略论德弗里斯突变论在进化思想中的地位，本文主要内容关键词为：突变论文,地位论文,思想论文,弗里斯论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
19世纪末的进化领域，正面临着一系列严重危机：以达尔文进化论为基础的连续变异进化观既无法解释古生物学中大量存在的“化石断层”现象，亦无从说明变异的遗传本质，而由它派生的形态学传统又严重束缚和限制了对上述问题的研究。正是在这一背景下，荷兰植物学家雨果·德弗里斯（Hugo De Vries1848-1935）于1990年建立了以“物种的突发产生”[（1）]为主要内容的进化学说突变论，为世纪之交生物进化思想的转折注入了新的活力。首先，它将不连续突变视为进化的重要现象，直接在进化观中导入了非连续性思想；其次，它以颗粒遗传思想来探讨突变的本质，开始了进化与遗传的有机交融；第三，它视突变为可用实验方法观察到的过程，实现了对进化现象实证性研究的最初尝试。以上特点，决定了突变论在进化思想发展中的独特地位。
1 突变与非连续进化观
突变（mutation）概念，乃突变论的基本思想和重要基石，相对渐变而言，突变意味着进化过程的跳跃性和间断性。德弗里斯将这一概念引入进化思想中，旨在说明一个不同于渐变进化观的新思想。
早在17世纪中叶，生物学中已用“突变”来表征不连续变异及其在化石中的变化。[（2）]1867年，英国古生物学家华根为解释菊石类化石中有规则的进化型式，正式将突变引入古生物学，意指古生物中最小的，却仍能察觉到的连续变化。此后，英国生物学家斯各特在《论变异和突变》（1895）一文中发扬了华根这一看法：“突变是以一种固定方式长久作用的动态因子效应，也是自然选择控制的结果”，[（3）]仍把突变视为一种渐进变化的表现。而德弗里斯在突变论中却赋予“突变”以全新的内涵：“新性状的产生过程既不是缓慢的，也不是难以观察到的，而是存在于诸如现今一般所用的跳跃（sport）这个词所表达的概念中，现在可称为突变。”[（4）]
德弗里斯根据其著名的月见草杂交实验系统阐述了突变的主要特性。它们包括：（1）突变的罕见性。德弗里斯在1万5千株正常型月见草中仅发现了5株小月见草和5株大月见草两个突变体。这表明“发现大量突变型的机会很少，它们出现的比例极低”。[（5）]（2）突变的突发性。在进化过程中，突变体的产生是无法预见的，新突变体一旦出现，就“具有新型式的所有性状”，且“在正常个体和突变体之间，完全没有过渡形式”。[（6）]（3）突变的不可逆性。突变一旦产生，就能稳定地遗传给后代，它不具有“逐渐返回其起源形式的倾向”，[（7）]这种不可逆性可导致突变体直接形成一个新物种。（4）突变的周期性。不管研究的材料及其性质是什么，突变出现的几率是有规律的。如月见草（正常型）的7个变种出现的几率为1—3%。（5）突变的随机性。突变可发生在生物体的任一部位，且突变的发生与外界条件影响之间没有联系。
对突变本质的广泛讨论表明，在生物进化中，除了大量存在达尔文所说的连续渐进变异外，还存在着一种显著而迅速的质的飞跃——突变。以往的进化研究仅将突变视为渐进化中的偶然插曲，而德弗里斯对突变的研究则使进化论者转换了认识的角度：如果我们把大多数进化变异看作是突变的结果，便可进入一个迥异于连续性进化观的世界：非连续进化观。
自19世纪60年代以来，达尔文将赖尔的地质渐变思想移植到进化论后，整个进化理论就牢固地建立起这样一种思想：“自然选择只能通过累积微小的、连续的、有益的变异发生作用，所以不能产生巨大的或突然的变化，它只能通过小而慢的步骤发生作用”。[（8）]自然是连续的观念构成了进化观的主流。可它却在古生物研究中面临着一个巨大障碍：尽管迄今已将发现的约2亿块化石划分为约25万个物种，但在这庞大的化石群中，却没有适当的化石可视作生命形式发生转变的主要证据。化石断层的出现，加之自然界中大量存在的不连续变化现象，使一些学者开始了对非连续进化观的探讨。如最早激烈反对渐进思想的米伐脱根据植物变异研究，得出了新物种可以突然产生的结论。此外，瑞士植物学家科里克的异源生殖说（1864），俄国植物学家科尔欣斯基的突变学说（1899）都对连续进化观提出了批评。而赫胥黎则尖锐地指出，“假如达尔文先生并不是那么强调‘自然无飞跃’的话，他的观点可能比现在更有力。我们相信，自然确实时常发生跳跃，认识到这个事实并非无关紧要”。[（9）]这些对连续进化观的反对和批评到了德弗里斯突变论的总结后才引起人们的广泛重视。在此基础上，非连续进化观确立了其在进化思想中的一席之地。
首先，非连续进化观中的进化材料是不连续的突变。“选择学说认为，寻常的或所谓个体的变异性乃是新物种起源的起始点，自然界主要的分化（产生不同物种）可以通过这种微小渐进的变异而获得。而依照突变理论，两者（个体变异性和突变变异性）是完全各自独立的。即使在最强烈的持久情况下，达尔文所说的微小变异也不能导致突破旧物种的界限。”[（10）]对选择学说的审视和考察，使德弗里斯将达尔文所说的偶然产生的、细微的连续变异称作波变，它不能形成新物种。相反，由于“有机体几乎在所有的方向上都存在突变性”，[（11）]且所产生的突变“有些是有用的，有些是有害的，还有既不好也不坏的突变”，[（12）]它们为“自然选择之筛挑眩蓥大量可观的材料”。[（13）]在漫长的进化过程中，许多突变已被自然选择消灭在萌芽状态。其它突变可能会保留若干年，但在一定时限后也会消失。只有极少突变最终会参加伟大的生存斗争”，[（14）]突变成了自然选择力量的作用对象。
其次，非连续进化观的进化型式是突发的。由于正常的生物性状常会产生大量突变，这些突变积累到一定程度，就会在宏观上产生一个“突然的步骤，把突变体直接从原先产生它的物种中独立出来。这个新物种的产生没有观察到的准备，也没有过渡，是一个突然的出现过程”。[（15）]达尔文所说的通过对微小个体变异进行自然选择后逐渐形成的变种只是一种区域性物种，它们若离开特定环境，就会回复到最初形式。与此不同的是，由突变产生的新物种能稳定地遗传下去。这样，一个物种向另一物种的转变是跳跃发生的，宏观上的进化型式就表现为不连续的过程。于是，“化石断层”就有了一个令人满意的解答：进化是不连续的，故化石也应是间断的、不完整的。
值得注意的是，本世纪初量子力学的诞生，打破了19世纪以来在整个科学领域占统治地位的连续性原理，严格的因果决定论也为分析的约定主义所取代。同时，离散数学和代数结构的发展，构成了数学领域中对不连续性思想的重视。与此遥相呼应的生物学不连续思想。通过德弗里斯突变论而引入进化领域，构成了进化观中连续性与间断性这对矛盾全面认识的关节点，最终为摆脱旧理论困境找到了“一条最有希望的道路”。[（16）]
2 突变与颗粒遗传
对突变本性的认识使之成为进化的重要因子，而对突变遗传机制的讨论则导致颗粒遗传观的最终确立。
早在达尔文时代，生物学家已认识到，“进化依靠两个基础——遗传和变异。但遗传本身并不能导致任何变化，而变异也不会产生持久的改变，除非变异本身是可遗传的。因此，不是遗传和变异而是变异的遗传才能导致进化”。[（17）]故遗传问题是阐述进化规律的根本。但当时盛行的融合遗传观主张，“子代的性状更接近于一般群体的中间类型或居于中间状态”。[（18）]这样，个体性状在遗传过程中可相互混合并在后代中平均分配。由此出发可得出进化中出现的新变异会逐渐在群体中消失的荒谬结论。错误的遗传观阻碍着对变异与进化本质的认识。为了澄清这一基本问题，突变论以其重要的理论来源——细胞内泛生论，详细讨论了非连续突变的遗传机制，据此而提出了颗粒遗传思想。
德弗里斯立足于性状与物质颗粒的对应关系，指出：“根据泛生论，一种植物的性状是由不同单元组成，这些基本性状被认为与物质载体紧密相连，一种物质载体的特殊形式与每个个体性状相一致，象化学分子一样，在这些元素之间没有过渡阶段。”[（19）]这种物质载体被德弗里斯命名为泛生子（pangene）。泛生子不同于斯宾塞抽象的生理单元，海克尔的“原始负荷者”和耐格里的种质概念，在德弗里斯看来，泛生子既是一种承担遗传信息传递的物质载体，也是一种形态学结构，它由许多分子组成，既能从机体中获取能量，又能进行生长分裂。泛生子可分为有活性和无活性两大类，无活性泛生子贮存于细胞核内，“只有在细胞分裂时增殖，并能分配到细胞质中”。[（20）]一旦无活性泛生子从细胞核进入细胞质，由于细胞新功能的需要，就能迅速变为有活性的泛生子。
那么，泛生子的颗粒活动又何以导致突变的发生？德弗里斯提出过波变和突变的表面差异，认为前者不可能产生新物种，其深层原因在于波变是由泛生子之间互相重复造成的，它并未真正参与细胞的繁殖过程，故易受环境影响，易受育种选择而发生改变。这种波变性形成了达尔文所说的连续变异，以后生物统计学派的研究工作表明，它们“按一中间值组合成群，偏离这一中间值的数字是这些变异性数目的比例项……其结果可用数字符号和公式进行描述”。[（21）] 而“形成物种的变异性”，即德弗里斯所说的突变是由泛生子在细胞分裂时的获得或丢失所致，它成为突变非连续性本质的根源。因为这种颗粒的得失是个跳跃过程，是通过一系列剧烈变动、激进或跳跃来实现的。通过杂交实验，德弗里斯进一步发现，泛生子所具有的独立性，使植物在“一个芽发育为雄花，另一个芽发育为雌花时”，可能会出现个体性状分离，所以杂种第一代性状，由于其各自承接了来之父、母双方的泛生子，故其性状特征介于亲代性状之间，而杂种第一代繁殖时又会发生变化，“一些回复到母本性状，一些回复到父本性状，还有一些介于两者之间。在这些形式中，其它种几乎在每一次混合中都会以亲本性状和多种变种性状来表现自己”。[（22）]这种个体性状的显现，归根结底是无活性泛生子转化为有活性泛生子的具体表现，“每个突变基本上存在于一个固有性状的变换之中；从原先是潜隐的或半活性的状态变得有活性。如果新因子在经过或长或短的祖先系列中曾是潜隐的，以后则变为有活性，由这一因子控制的过程就为进步突变。如果有活性的因子再次变为潜隐无活性状态，这一过程就是退化突变”。[（23）]这一有关性状与遗传因子关系的讨论使德弗里斯成为重新发现孟德尔定律的学者之一。
于是，对遗传颗粒泛生子的讨论，使进化的本质问题转化为遗传物质的认识问题，此后的生物学研究基本上以探索遗传物质为目标。1921—1925年的细胞学研究表明，德弗里斯所说的突变是染色体畸变的表现。现代分子生物学向人们表明泛生子即DNA片段。突变实质上是化学分子（DNA）变化的结果。这样，原先对生物变异性的考虑，还只是着眼于它对进化过程中新物种起源所起的作用，而现在的重点则放到突变的性质及构成突变的遗传物质探讨上来，其结果是两个分离的领域：遗传学和进化论有机结合起来，并诞生了综合进化论。
3 突变与实验方法
一个新学说的出现，除了带来冲击旧理论的新思想外，往往还伴随着研究方法的变革。“自达尔文时代以来，许多生物学家讨论和争辩的仅仅是进化的作用方式。我们看到生物学家分成对立的阵营，各自捍卫着不同的学说，但是象收集新的实验材料之类的重要工作，我们却做得很少。德弗里斯工作的重大作用是在理论学科中创立了实验法。……如果说突变学说所产生的广泛影响是引导人们用实验方法去研究进化课题，那确实是很恰当的。”[（24）]
进化论脱胎于自然史研究，一直以收集经验材料、进行精确分类为主要目标，以形态描述、历史性解释和比较方法阐述进化规律，这种经验性形态描述方法可以直观地比较现存生物形态上的异同点，亦可追溯其历史上的承接性，从而有可能把所观察到的事实联系为一个整体来认识，这也导致进化论研究中的形态学传统的确立。然而，19世纪末许多学者意识到：进化论并不能构成“真正的”科学理论。它以历史为基础，是由一些假设组合成的理论体系，从本质上讲，它只不过是一个形而上学研究纲领，是检验科学理论的一个框架，[（25）]不可能得到直接的实验验证。因此，在达尔文之后进化学说发展速度的迟缓，一个很重要的原因就是，人们无法设计出某种可操作的实验对之进行甄别检验。而且，进化领域中极端匮乏的实验方法也一直未能引起进化论者的足够重视和追求。
与此构成鲜明对照的则是19世纪物理学、化学研究广泛运用实验方法取得的巨大成功：牛顿力学、麦克斯韦电磁理论、道尔顿原子论……无一不是科学实验的产物。科学的发展也暗示着任何以科学方法为主的理论和学说，都必须是可观察、可实验的、可再现和可修正的。而进化模式显然不能置于这种框架下。这就使年轻一代的生物学家发出：“只有利用实验方法，我们才有希望将动物学置于象物理学、化学等科学那样的地位”[（26）]的呐喊。这种对实验方法的渴求，构成生物学家自发仿效物理学、化学中实验方法的新趋势。实验生物学的发展，已使实验方法的重要性得到生物学家的认可和重视，并构成对传统形态学传统的反叛潮流，德弗里斯顺应这一潮流，通过遗传学中的杂交实验，成功地在进化研究中引入了实验方法。
德弗里斯在《突变论》的序言中明确表示了对实验方法的推崇：“迄今为止，物种的起源只不过是一种比较研究的对象，一般人都相信，非常重要的现象不能直接观察到，更不要说进行实验研究了。本书的目的旨在证明物种是由跳跃进化产生的，个体跳跃进化的发生，可以象其他生理过程一样被观察到。用实验方法，我们才可能有希望阐明新物种起源所遵循的规律，……要想认识新物种的来源，应该要从直接观察着手，应该要用比较正确的方法，即用实验室的研究。这里的实验室就是实验的种植园。”[（27）]
1886年，一个偶然的机会使德弗里斯发现，拉马克月见草中出现的巨大突变可以纯系遗传，萌发了突变论最初的思想雏型。他利用其早年师从著名植物生理学家萨克斯从事植物生理方面的实验研究经验，在萨克斯机械主义实验观潜移默化的影响下，进行了其独特的“进化实验”。
第一步，他在发现拉马克月见草变种的地方收集野生突变体，结果发现，月见草突变体的出现有一定规律，这意味着突变体的形成有规可循。而要找到形成突变发生的原因，只有在人工控制的条件下，进行有目的、有计划的杂交实验。
第二步，利用实验方法可控制外界环境、可排除外界干扰等长处，德弗里斯在其著名的种植园内借助良好的温室条件，栽培了拉马克月见草及其它一些植物，通过缩短其发育和生长时间，达到对植物生长的人工控制。从而对引起复杂现象的各方原因分别进行考察，结果，从1886年到1899年，德费里斯不仅得到大量月见草新变种，而且还获得了精确的数据。如红斑月见草常出现在杂种第三、四、五、六代中，共有32株，每株变种都能纯一代遗传。在此基础上，他总结了7个典型突变种的特征及栽培情况，[（28）]并正式建立了“新的基本种可不经过任何中间阶段而突然出现”[（29）]的新学说。实验成为德弗里斯一个重要的发现工具。
第三，德弗里斯视实验为一种证实方式，以检验突变论的确切度和可靠性。在其后半生中，德弗里斯在20多种植物中进行了不间断的杂交实验，最终证实突在进化过程中的客观普遍性。
对实验方法的重视与应用，不仅使之成为突变论有力的“发现工具”和“验证手段”，也使突变论拥有一个可操作的方法论基石，这对长期徘徊于经验猜测的进化领域来说，无疑找到一条新思路：进化理论不单可以凭着对自然界各种事实材料的分类和收集而获得，还可以直接来自实验。运用实验方法，可以使用一些已揭示的客观规律和现象来说明未知的现象，可以通过把复杂的东西加以简化和限制，析出客观实在多样性中主要的本质内容，以达到对现象的深入了解。突变论对实验的依赖表明，从不连续突变到构成突变的遗传颗粒，都可用实验获得。而借助于对“遗传物质单位”的认识，可达到对生命有机整体的深刻了解，这使德弗里斯通过实验方法，“预言了大量只有通过以后几十年的组织学研究才能获得的物质基础；预言了能丰富我们关于繁殖和遗传概念基础的现象，而这些现象对我们来说只有通过核分化的最本质过程才能真正了解到”。[（30）]正是由于突变论所具有的实验倾向，它才为传统进化论解决困难提供了新手段：从遗传学实验中获取进化精髓。这能使之在进化思想发展中具有极其重要的历史价值。