魏峰[1]2003年在《水稻剑叶主要光合参数衰退进程的研究》文中提出本文以水稻汕优63和协优9308为材料，系统研究了水稻叶片光合功能的可逆衰退与不可逆衰退的转折点现象和它形成的机理。研究结果表明： 几个主要的光合参数下降到剑叶全展时一半的时间不同。汕优63的下降顺序是：气孔导度、捕光天线色素蛋白含量、表观光合速率、叶绿素含量、PSⅡ含量、Rubisco含量；协优9308的下降顺序是：气孔导度、捕光天线色素蛋白含量、表观光合速率、PSⅡ含量、叶绿素含量、Rubisco含量。在两个品种中，气孔导度的衰退速度明显大于其它的光合参数。 利用CTK类激素对叶片光合机构的调节作用鉴定了各个光合参数由可逆衰退到不可逆衰退的转折点。试验结果表明对于田间正常的连体叶片，各光合参数转折点的变化顺序是：A，汕优63：气孔导度、表观光合速率、捕光天线色素蛋白含量、PSⅡ含量、Rubisco含量、叶绿素含量；B，协优9308：气孔导度、捕光天线色素蛋白含量、PSⅡ含量、表观光合速率、Rubisco含量、叶绿素含量。其中气孔导度的转折点明显早于其它各指标的转折点。因此气孔导度在水稻剑叶由光合功能可逆衰退阶段进入不可逆衰退阶段中可能起着关键的作用，是引起水稻(汕优63)剑叶光合功能不可逆衰退的起始因子。 但是离体暗处理诱导衰老叶片的结果却与田间自然衰老条件下的结果不同，在暗处理的离体水稻剑叶衰老过程中没有出现光合功能转折点，即后期涂抹6-BA总是有延缓衰老的效果，似乎不存在不可逆衰退阶段。说明暗诱导离体叶片的衰老机制与自然条件下连体叶片的衰老机制有较大的差异。 气孔导度的早衰和提前进入不可逆衰退阶段可能是早衰品种(汕优63)光合功能衰退和不可逆衰退阶段来临的关键因素，而在不早衰品种(协优9308)中则不是关键因素。
汪育文[2]2016年在《干旱胁迫下杂交水稻类囊体膜差异蛋白质组学研究》文中研究说明本研究探讨干旱胁迫剑叶叶绿体类囊体膜蛋白复合物动态变化的过程,以及碳同化阶段关键酶的含量与活力的变化规律,试图从能量代谢、细胞功能和基因表达等水平上明确干旱胁迫下类囊体膜蛋白复合物的动态组装过程与PSⅠ和PSⅡ两个光系统之间光能分配的关系以及干旱胁迫下剑叶叶绿体光能转化和碳同化动态衔接和协调运转的规律,这将对研究杂交水稻光能资源高效利用的分子机理,为杂交水稻高产、特别是在逆境下的生长调控提供理论基础,同时为作物抗旱性研究和实现农业可持续发展提供参考依据。结果表明:(1)研究了干旱胁迫下高产杂交水稻LYPJ生育后期剑叶的光合性能的变化。叶绿素a荧光瞬变动态分析显示了实时连续的干旱响应曲线,发现PSⅠ和PSⅡ存在密切相互作用的逆境防御策略。干旱胁迫下放氧复合体伤害最为明显,光系统间的电子传递环节也被强烈抑制。PSⅡ主要通过增强热耗散和减少活性反应中心来防止光抑制的产生。LHCⅡ与PSⅡ反应中心的动态联系可能扮演了重要的调节角色。PSⅡ主动下调受体侧的电子传递以保护PSⅠ。PSⅠ则可能通过激活环式电子传递路径防御碳同化限制所可能引起的光抑制,同时也对PSⅡ的光保护起到了重要的支持作用。这种维持光合系统能量平衡的相互作用策略在干旱胁迫响应过程中效果显着,使得PSⅡ的光化学效率始终保持在较稳定的水平。类囊体膜蛋白复合物的动态变化可能是PSⅠ和PS Ⅱ相互作用的基础。(2)在干旱胁迫下为保护光合机构不受到过剩光能的伤害,两优培九将吸收的光能更多的用于LHCⅡ热耗散,并通过降低PS Ⅱ反应中心的数量来缓解过剩光能对光合机构的损伤。研究表明,OEC复合物对干旱胁迫的末期较为敏感,是PSⅡ电子传递受到抑制的第一个节点。此外,干旱胁迫下两优培九ATP合酶亚基翻译水平上调是水稻应对干旱胁迫的代谢对策。PSⅡ核心蛋白D1、D2、CP43发生蛋白磷酸化出现在special band中,对于干旱条件下两优培九剑叶PS Ⅱ二聚体结构的维持和稳定起着重要的作用。LHCⅡ从PS Ⅱ中解离并发生蛋白磷酸化并与PSⅠ结合形成PSⅠ-LHCⅡ复合物,随之两优培九类囊体膜状态从“state 1”转换到“state 2”,导致光能向PS1传递,该超级复合物在两个光系统光能分配中可能起着重要作用。(3)杂交水稻两优培九在干旱条件下Rubisco酶活力下降,通过C4途径光合酶PEPC和NADP-ME的活力的上升来部分补偿因Rubisco活性下降和提前降解对光合造成的不利影响。杂交水稻两优培九在干旱条件下SOD酶呈现出下降趋势,而POD酶和CAT酶在逆境条件下被诱导增高。此外,杂交水稻两优培九在干旱条件下多酚类化合物显着升高,我们推测功能有两个,其一是作为细胞内的疏水稳定剂,其二是作为光合机构的光保护剂,防止叶肉细胞质外体的失水。杂交水稻两优培九在干旱条件下积累H2O2和O2-··仅在光合作用中的途径是多方面的。杂交水稻两优培九在干旱条件下不饱和脂肪酸的比例降低。(4)利用二维电泳技术,对干旱胁迫下的水稻叶片的蛋白质组表达谱进行研究。通过串联质谱技术(MS/MS)对银染凝胶分析发现,在扬花期,114种蛋白质中有多达43种发生了显着的改变;在乳熟期,115种蛋白质中有多达54种发生了显着的改变。扬花期细胞壁结构的损伤、亚细胞功能的破坏(特别是在叶绿体中进行的CO2同化以及ATP的合成)、花发育的异常等都可能是由蛋白质的差异表达引起的。在短期干旱时,两优培九碳同化步骤受到抑制的程度比光反应更为显着,一方面形成大量的还原力,一方面碳同化步骤并不能消耗这些还原力,由此导致的光碳失衡现象刺激ROS的形成,进一步加速植物的衰老。此外,干旱胁迫下的叶中防御相关蛋白含量的高水平表明存在活跃的活性氧自由基清除系统。在乳熟期,光合作用磷酸化以及氧化磷酸化作用受限,因此可能会造成ATP的供应不足。抑制翻译、中断氧化防御和蛋白质水解系统都会造成细胞的过早衰老。激素衍生物、茉莉素以及乙二醛酶的存在可能会提高作物的抗干旱能力。
刘学[3]2009年在《不同氧供给处理对水稻生育特性与产量形成的影响》文中提出水稻虽起源于沼泽生境,氧气仍然是其正常生长发育的必要条件。改善稻田土壤的通气状况,提高水稻根际含氧量,已成为水稻栽培研究的重要方向。前人研究了干湿交替灌溉、间歇灌溉、湿润灌溉等灌溉方式来调节稻田土壤的通气状况,在促进水稻的生长发育、提高抗逆性、增加产量和改善品质等方面都取得了较好的效果,但在实际应用时因受到天气、田块位置、灌溉设施等因素的影响而使其应用效果得不到应有的发挥。本研究以杂交籼稻两优培九和中浙优1号、籼粳杂交稻甬优九号、常规粳稻秀水09为试验材料,采用营养液栽培和大田栽培的方法,利用超微气泡发生技术和其它增氧方式处理灌溉水,人为调控水稻根系生长环境中的氧气含量,研究不同氧环境对水稻生长、根系发育、群体建成、光合生产与产量形成以及衰老特性的影响,探索环境增氧与水稻生长发育的关系。主要试验结果如下:1、试验结果初步表明:超微气泡水增氧灌溉处理明显促进了分蘖的早发快长,提高了水稻生育前期较快的分蘖发生和生长速率,形成较高的叶面积指数;超微气泡水增氧灌溉还提高了叶片的叶绿素含量,促进光合产物的形成和干物质积累,使叶片有较高的可溶性糖和可溶性蛋白含量,延缓了叶片衰老,延长功能期。以水带氮施肥有效地增加了超微气泡水增氧灌溉对稻株有利影响的效果,表现出在整个生育期内地上部器官较大的生长优势和较强的光合生产能力。2、增氧处理的盆栽水培试验结果表明,叁种增氧处理均能提高水稻的根际氧含量,使根系的总长度、总表面积、根干重、平均根长和根体积均有不同程度的增加,而平均根粗和分支根数却有所降低;连续充气增氧处理的平均根长明显高于其他增氧处理,但根条数、根粗和分支根数却明显降低。增氧处理能有效提高根系活力,明显增加根系总吸收面积、活跃吸收面积和活跃吸收面积占总吸收面积的比例,其中间歇充气和超微气泡水两处理的增加量尤为明显。超微气泡水增氧处理,与普通水灌溉处理相比,显着增加了齐穗期的伤流量以及伤流液中的可溶性糖和游离氨基酸的含量。同时,增氧处理也增加了齐穗期根系过氧化物酶活性。3、超微气泡水增氧灌溉+以水带氮施肥处理显着提高了水稻籽粒产量,分析其产量构成因子,主要是有效穗数和群体颖花量及结实率的明显提高。超微气泡水增氧灌溉+以水带氮施肥处理的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均明显高于超微气泡水增氧灌溉+常规施肥施肥、普通水灌溉+以水带氮施肥和普通水灌溉+常规施肥施肥叁个处理,而细胞间隙CO2浓度则低于这叁个处理。相关分析表明,齐穗期的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率与产量呈显着正相关,细胞间隙CO2浓度与产量呈显着负相关,而灌浆期的光合参数与产量相关性均未达显着水平。4、叁种增氧处理均能不同程度地延缓水稻后期衰老进程。试验中间歇充气处理的叶片SOD、POD活性和可溶性蛋白含量在开花至花后21天内均最高,而常规灌溉水处理则最低;SOD和POD活性的下降速度以超微气泡水处理最小,可溶性蛋白含量的降低为间歇充气处理最慢。各个处理的叶片MDA含量在0-7天内增加量较小,而在7-14天MDA含量迅速增加。其中常规灌溉水处理下的MDA含量的增加速度要高于叁种增氧处理。
李俊[4]2014年在《油菜高光效生理特征体系的建立及其调控研究》文中指出油菜是我国乃至世界上重要的油料作物,但近二十年来,栽培技术的改进对油菜单产提升的贡献很小,利用传统的育种资源和栽培措施如通过施肥、密度等栽培措施的改进以提高油菜单产已经发展到了一个瓶颈阶段。因此,积极寻求新的提高油菜单产的途径是我国当前油菜产业中亟需解决的问题。光合作用是作物产量形成的生理基础,植物干物质90%～95%来自光合作用,光能利用率的强弱决定了作物产量的高低。目前大田作物的光能利用效率均很低,主要作物稻、麦高产品种的光能利用效率仅为1.0～1.5%,而研究表明理想的光能利用率可达3%以上。Austin等(2008)认为,现阶段在生产中许多提高作物产量的措施都已发挥了作用,只剩下光合作用的增产潜力尚待进一步挖掘。因此,提高光能利用率是打破当前作物产量瓶颈、提高油菜效益的理想途径。本研究针对当前我国油菜的产量瓶颈问题,从油菜光合速率与产量之间的关系入手,开展光合速率与农艺性状、生理生化指标之间的关系的研究,分析比较不同光效基因型油菜的光合特性、叶片和非叶器官光合衰退进程,探讨油菜光合及生理生化指标对不同光合调控剂的响应,探索建立油菜高光效特征体系,创新提高油菜光合效率和产量的新途径。得出以下实验结果：(1)油菜品种间的光合速率存在广泛遗传变异。分析了不同年份育成的代表性品种14个,发现中油98D(苗期,蕾薹期和花期)、中油杂8号(苗期)、大地55(蕾薹期)、华油杂5号(花期)等品种的光合速率较高。苗期和花期的光合速率与产量呈显着正相关,而蕾薹期的光合速率与产量相关不显着。苗期干重、苗期SPAD值、花期总节数、分枝位、一次有效分枝数等与苗期光合速率显着相关；含油量、油酸、亚油酸和蛋白等与蕾薹期光合速率相关性显着。苗期光合速率对植株的影响主要表现在农艺性状和产量上；花期光合速率主要通过影响单株有效角果数进而影响产量；蕾薹期的光合速率则对品质相关性状影响较大。(2)高光效油菜具有高光合速率和高产并存的特点。以3个不同光效基因型油菜品种(系)(S116,S017和中双9号)为材料,研究发现高光效基因型油菜具有较长的光合速率高值持续期,较高的表观光量子效率、光饱和点和最大净光合速率,以及较低的光补偿点和适中的光呼吸速率,对高温、高光强的耐受性更强。其高光效的光合特征可能与其具有较高的RuBP羧化酶活性及较高的C4途径酶活性有关。从产量及其构成因子来看,高光效品种(系)在产量、千粒重、单株角果数等指标上显着高于低光效品种(系)；其他指标如株高、分枝部位、一次有效分枝数以及每角粒数等与低光效品种(系)间差异未达到显着性水平。(3)RuBP羧化酶、叶绿素含量、可溶性蛋白含量、SOD活性、CAT活性以及MDA含量等生理生化指标可以作为高光效油菜筛选指标。以生育期基本一致的3个油菜品种(中双9号、中油杂11号和华油杂14号)为材料研究叶片和角果皮光合速率与其生理生化指标间的关系。结果表明,油菜叶片光合衰退与RuBP羧化酶活性和可溶性蛋白含量呈显着正相关关系,与叶绿素含量、SOD活性存在显着二次抛物线关系,与CAT活性和MDA含量相关性不显着。油菜角果皮光合速率随角果皮生长发育呈先升高后降低趋势。可溶性蛋白和叶绿素含量,以及超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)活性均随角果生长发育进程呈现下降趋势,丙二醛(MDA)在角果光合功能衰退过程中含量逐渐上升。相关性分析结果表明,RuBPcase活性对角果皮光合速率的影响最大。其他生理生化指标如叶绿素含量、可溶性蛋白含量、SOD、CAT以及MDA含量等呈与角果光合速率呈现显着或极显着二次抛物线相关关系。(4)不同油菜品种光氧化胁迫后的初级抗氧化酶种类不同。中双11号苗前期叶片光氧化处理后的净光合速率与抗氧化酶活性SOD、POD、CAT、可溶性蛋白以及O2-产生速率等生理生化指标间均达到了显着相关关系,其中CAT是油菜叶片受光氧化胁迫后最主要的效应因子。在光氧化响应上,叶绿素a比叶绿素b更先响应这种短期光氧化的伤害。中双11号、中油821、中双9号、湘油15号、中油杂12号等5个油菜品种花期叶片对光氧化的生理响应具有品种特异性,不同品种间生理生化指标如叶绿素含量、可溶性糖、可溶性蛋白和丙二醛等受光氧化胁迫后表现并不一致。这可能由于不同品种所依赖的抗光氧化机制不同,即油菜叶片光氧化胁迫的初级抗氧化酶种类不同所致。(5)低浓度光合促进齐NaHSO3可有效促进油菜的光合效率。苗期用低浓度NaHSO3处理中双11号后株高、叶绿素b和总叶绿素含量均显着增加；净光合速率、光饱和点和表观量子效率也显着增加,光呼吸速率显着降低；最大光能转化率(Fv/Fm)和实际光能转化率(ΦPSH)增加,非光化学猝灭系数(NPQ)降低；不同NaHSO3浓度处理均能增加硝酸还原酶(NR)和谷氨酰胺合成酶(GS)的活性,其中对NR的促进作用在0.02 mmol·L-1达到最高。NaHSO3对光合速率的促进作用与光呼吸抑制无关,而是主要通过促进油菜叶片中叶绿素b含量增加,进而提高了光能吸收和传递效率,因此光合速率提高。(6)应用外源植物生长调节剂AM1处理油菜植株可有效缓解抗旱。外施AM1和ABA均有利于油菜干旱的缓解,其中AM1对干旱胁迫的缓解作用明显优于ABA。苗期干旱胁迫后AM1处理对每角粒数影响最大,每角粒数显着增多；花期干旱胁迫后用AM1处理对千粒重影响最大。花期AM1处理可能促进了干旱胁迫后的油菜籽粒灌浆,从而提高了千粒重。而苗期对干旱胁迫的缓解作用可能是一种综合的缓解效应,因此表现出包括每角粒数在内的产量减缓效用。另外,本研究结果表明虽然干旱处理后水分利用效率提高,但光合速率等光合特性指标仍然显着下降,并未发现诱导的显着迹象,这可能与本研究设置的干旱胁迫程度较重和环境条件有关。综上所述,苗期和花期的光合速率均与产量呈显着正相关。高光效油菜具有高光合速率和高产并存的特点,同时具有较长的光合高值持续期,较高的表观光量子效率和光饱和点以及较低的光补偿点和适中的光呼吸速率,对高温、高光强的耐受性较强等特点。苗期干重、花期总节数和绿叶数、分枝位、一次有效分枝数以及单株有效角果数等可以作为高光效筛选的生物学特性指标；而RuBP羧化酶、叶绿素含量、可溶性蛋白含量、SOD活性、CAT活性以及MDA含量等可以作为高光效油菜筛选的生理生化指标。不同光合调控剂的研究结果表明,受光氧化胁迫时不同油菜品种对的初级抗氧化酶种类并不相同；而低浓度NaHS03促进油菜光合效率的主要原因是其促进了油菜叶片中叶绿素b含量增加,进而提高了光能吸收和传递效率。应用外源植物生长调节剂AM1处理油菜植株可有效缓解抗旱,苗期干旱胁迫后AM1处理对每角粒数影响较大；花期干旱胁迫后AM1的缓解作用主要表现在千粒重上。
吴敏[5]2015年在《两优培九剑叶衰老进程中光合膜功能变化研究》文中提出本研究探讨高产杂交稻两优培九在衰老过程中,围绕剑叶叶绿体结构和功能的变化,研究叶绿体光能吸收、转化、传递的动态变化、生理生化过程和蛋白组分衰退规律,确定光合作用关键蛋白LHCⅡ、ATPase和RuBisCO等功能蛋白复合物和各相关亚基含量变化,动态监测和分析关键酶亚基基因表达水平等内容以揭示叶片衰老的本质,这将对水稻等农作物衰老进程光合功能机理研究的深入和光合机构有机协调运转过程的认识提供重要的理论基础,结果表明：(1)通过叶绿素荧光仪测定两优培九剑叶衰老期间的光能转化效率,剑叶全展28d-35d期间,随着剑叶的衰老PS Ⅱ反应中心氧化端出现电子传递障碍,这说明在28d后放氧复合物OEC的结构和功能发生了改变,一定程度上妨碍了PS Ⅱ反应中心氧化端的电子传递。PSⅡ受体侧荧光参数变化幅度相对较小,说明受体侧电子传递体结构相对稳定。结果同时表明在衰老进程的后期中,放氧复合物OEC和反应中心逐渐遭到破坏。此外,两优培九剑叶全展期问,RC/ABS减少相对较快,ABS/RC逐渐上升,ETo/RC在叶片衰老过程中变化不大,这表明在叶片衰老过程中单位反应中心有越来越多的能量以荧光和热能的形式耗散量(φDo,DIo/RC,DIo/CSM）也增多。PIABSD和PICSM两个参数灵敏度最高,能更容易反映不同生理期水稻光合机构的变化特性。(2)两优培九剑叶全展后PSⅠ电子传递活力下降比PSⅡ小幅提前,但不同时期降解速率各时期不尽相同,PSⅡ在21d后下降趋势比PSⅠ更为显着。通过BN-PAGE与Western-blot实验判断类囊体膜上的蛋白复合物的稳定性：LHCII> OEC> PSII core antenna> PSII core> PSI core> LHCI。PSI中,LHCI与PSI core是平行式降解。PS Ⅱ中,LHCII与PSII core降解具有异步性。LHCII高度稳定性是两优培九剑叶衰老期间在高光强下自我保护策略。在O-J-I-P曲线表明两优培九剑叶全展28d后,放氧复合物出现结构的崩塌与功能的紊乱,各砸基问稳定性Psb P> Psb O> Psb Q。ATPase/Cytb6/f亚基稳定性Atp β> Cytb6。两优培九剑叶衰老期间,基质类囊体优先降解。叶绿素含量下降较慢和较多基质类囊体有序紧密排列。(3)两优培九衰老进程中,RCA酶活力下降引起RubisCO迅速与CO2、Mg2+结合形成ECM叁元复合物减少,活性氧的产生速度和清除速度失调,对光合机构产生破坏作用,致使光化学效率降低；两优培九衰老进程中rbc S亚基(15kd)的降解比rbc L (55kd)要早,在QRT-PCR中也得到验证;PEPC、PEPCK、PPDK、NADP-ME、NADP-MDH5种C4酶活力随着剑叶哀老下降比RubisCO慢,推测C4光合代谢或者说C4光合途径在两优培九衰老过程中对RubisCO酶的提前降解具有一定的补偿性,其机制不只是反应在光合作用上。(4)两优培九剑叶衰老期间活性氧含量的增加,其原因可能是电子传递受阻、捕光色素复合物与其他复合物降解的不同步性以及光碳失衡。抗氧化酶的最大活力大致出现在14-21d期间,该时期主要是水稻灌浆期,抗氧化剂在生育后期稳定性比抗氧化酶高。在两优培九衰老进程中,CATA同工酶起到作用比CATB和CATC大。(5)蛋白质组学研究发现：两优培九在衰老进程中差异蛋白质大致归于7类：能量,胁迫防御,光合作用,碳水化合物代谢,氨基酸代谢,蛋白质代谢,未知功能。亚细胞定位发现,这些蛋白质分别位于叶绿体、线粒体、细胞质和核糖体中。在光合作用相关差异蛋白中,CP 23蛋白,OEC放氧复合物蛋白亚基,NADPH合成的蛋白,ATP synthase CF1 beta subunit出现差异。RuBisCO酶、RuBisCO酶前体和RuBisCO酶活化酶叁类蛋白变化最大。R2R3-MYB转录因子和Organic cation transporter-like protein两个蛋白表达量增高,表明这两类蛋白在水稻衰老进程中起到重要作用。本研究探索高产杂交水稻两优培九类囊体膜蛋白质变化差异及其与光反应的关系以及衰老后期的差异蛋白质组学,将对研究水稻生育后期特别是籽粒灌浆进程中剑叶光合性能的变化规律具有重要意义,也为杂交水稻衰老和早衰的研究提供科学依据。
孙出[6]2012年在《水稻早衰突变体els-R7954的性状鉴定、生理生化特性研究及基因定位》文中指出为了研究水稻的早衰现象,我们利用诱变的方法获得了一份水稻早衰突变体,暂将其命名为els-R7954。本论文针对该早衰突变体els-R7954的生物学性状表达特征、生理生化特性及细胞学特征等进行了初步的研究与探讨,并对该突变体及相关基因进行了遗传分析和分子标记的初步定位,主要结果如下：1.通过对早衰突变体els-R7954及其野生型植株R7954的早衰性状表现、生长发育动态、主要农艺性状和稻米品质性状等特性考察,结果显示：与对照R7954相比,突变体表现出较弱的生长势,生育期提前。突变体在田间表现出明显的早衰性状,分蘖末期叶片逐渐出现发裼、暗红、焦黄状,随着生长进程早衰现象日趋严重,至灌浆期整株叶片已提前全部衰老枯黄,成熟期叶片已全部枯萎死亡。农艺性状方面突变体表现为株高降低,剑叶缩短,稻穗变小,每穗总粒数和实粒数减少,结实率下降,千粒重减轻,着粒密度变稀等。稻米品质方面突变体垩白率变大,垩白度升高,透明度降低。由此可见造成早衰的相关基因对农艺性状及品质性状存在较强负作用。2.对突变体和野生型植株生理生化指标进行分析研究,发现活性氧清除系统内超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽(GSH)、维生素C(Vc)、维生素E(VE)的活性或含量均随生育进程而下降,但在孕穗期至成熟期,突变体els-R7954始终显着或极显着低于对照R7954,且在灌浆成熟期发生大幅度的下降。丙二醛(MDA)的含量在突变体和野生型中均会随着生育进程上升,但在孕穗期至成熟期之间,突变体els-R7954(?)台终极显着高于对照组合。活性氧清除物质活性或含量的下降以及丙二醛含量的升高,都说明突变体不能很好的维持细胞的抗氧化,使其在生育后期出现严重的早衰现象,这也与田间所观察到的性状吻合。突变体与野生型的叶绿素(a、b、a+b)含量虽在生育前期较稳定,但突变体仍显着或极显着低于对照,至成熟期突变体的叶绿素含量已接近零。突变体与野生型的光合特性相比较,其中两材料净光合速率和气孔导度都随生育期下降,且突变体始终极显着低于对照,表明突变体光合性能受到较大影响。两材料的胞间二氧化碳浓度在抽穗期到成熟期有升高的趋势,但突变体极显着高于对照,这也说明突变对其同化CO2的能力造成不利影响。突变体的光合、呼吸、蒸腾作用在生育末期处于很低的值,这与田间观察到的突变体提前枯萎死亡相吻合。3.利用透射电镜观察了突变体与野生型孕穗期剑叶和倒二叶的细胞结构,结果发现：与野生型相比,突变体剑叶细胞细胞质已出现浓缩和周缘化,基粒类囊体肿胀,出现降解的迹象,但基粒片层和类囊体的膜结构大体完整。在叶绿体内出现少量嗜锇颗粒。倒二叶细胞叶绿体缩皱,类囊体边缘模糊严重肿胀,出现大量解体现象,形成大量嗜锇颗粒,另可观察到深色的酚类物质积累。这表明衰老已引起突变体叶绿体结构提前进行分解,也从微观方面说明早衰引起其叶色变化、光合呼吸速率的降低。4.为研究早衰突变体的遗传规律,以早衰突变体els-R7954为父本,籼型材料R7954(野生型CK)、9311、明恢63和蜀恢527为母本,配制4个杂交组合,经对它们的F2代群体表型性状进行鉴定,结果显示正常植株：早衰植株均符合3：1的分离规律,表明该突变性状由单基因隐性遗传控制。选取9311×els-R7954杂交组合F2代群体作为定位群体,根据水稻基因组序列设计微卫星引物标记并进行连锁分析,初步将早衰突变基因定位在第2染色体的SSR标记RM530和RM3774之间,距RM530约5.0cM。这一结果为该基因的进一步精细定位和克隆奠定了基础。
孙永健[7]2010年在《水氮互作对水稻产量形成和氮素利用特征的影响及其生理基础》文中提出水、肥在水稻生长发育过程中是相互影响和制约的两个因子。研究不同灌水方式与氮肥管理间的水氮互作机制、优化水、氮管理技术,达到以水促肥、以肥调水的目的,对减少水稻灌溉用水、高效利用肥料来实现水稻稳产高产有重要意义。本研究于2008-2009年在大田试验条件下,以代表性水稻品种杂交稻冈优527为材料,研究了“淹水灌溉”(W1)、“前期湿润灌溉+孕穗期浅水灌溉+抽穗至成熟期干湿交替灌溉”(W2)和“旱种”(W3)3种灌水方式分别与不同的施氮量、不同的氮肥运筹处理对水稻产量形成与氮素利用特征的影响及其生理机制。主要研究结果如下：1、水氮互作对水稻产量及其构成因素的影响两年不同的水氮管理方式对水稻产量的影响均达显着水平,且互作效应显着。2008年试验以W2处理和施氮量为180kg hm-2的水氮运筹处理下的水稻产量相对于其他处理优势明显,其互作存在显着的正效应；2009年在2008年试验确立合理的施氮量的基础上,在W2灌水方式下,“稳前、适时中攻”的N3氮肥运筹模式—基肥：分蘖肥：孕穗肥(倒3.5、1.5叶龄期分2次等量施入)=3：3：4与之相配套,充分发挥了水氮耦合的优势,有利于水稻对水分和氮素的协同吸收,并在保证一定数量有效穗及结实率的前提下,显着提高了穗粒数及千粒重,促进了水稻产量的增加。淹灌条件下,施氮量以180 kg hm-2为宜,其氮肥后移量可占总施氮量的40%-60%为宜,而旱作条件下施氮量可适当降低以90-180kg hm-2为宜,但应减少氮肥的后移量,氮肥后移量可占总施氮量的20%-40%为宜,以缓解水氮互作下的负效应。2、水氮互作对水稻群体质量的影响不同的灌水方式与施氮量、氮肥运筹措施均明显影响水稻群体质量,且水氮对水稻一些群体质量指标的影响存在显着或极显着的互作作用。W2灌水方式与适宜的施氮量(180kg hm-2),并结合N3的氮肥运筹措施能及时对水稻群体分蘖数进行调控,提高茎蘖成穗率,保证抽穗期水稻达到适宜的叶面积指数(LAI)和粒叶比,适当降低了上3叶叶倾角,提高了高效叶面积率及群体透光率,促进群体中下层叶片的光合作用,有利于结实期期植株光合能力的提高和光合产物的积累。3、水氮互作条件下氮代谢酶活性与氮素利用关系水与氮对水稻各生育时期氮代谢酶活性及氮素吸收利用有显着互作作用,W2相对于其他灌水处理有助于拔节至抽穗期水稻吸氮量的增加,提高氮素干物质生产效率及稻谷生产效率,而且与施氮量为180kg hm-2耦合、与氮肥运筹为N3耦合能达到提高氮代谢酶活性、提高氮肥利用效率的目的；过高的氮肥后移比例N4——基肥：分蘖肥：孕穗肥(倒3.5、1.5叶龄期分2次等量施入=2：2：6及施氮量达270 kg hm-2时水氮互作优势减弱,不利于3种灌水方式下硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合酶(GOGAT)活性的提高,还会导致氮效率的下降。相关分析表明,历年试验水氮互作下各氮代谢酶活性与氮素利用特征及产量间均存在显着或极显着的相关性,据此可将各生育时期功能叶GS活性作为准确判断水稻各生育时期氮素积累量的指标；并可将抽穗期剑叶中NR、GS、GOGAT及内肽酶(EP)活性作为综合评价水稻产量及氮效率的指标。4、水氮互作对水稻结实期衰老生理的影响W2处理下,施氮量为180 kg hm-2、氮肥运筹方式为N3的水氮运筹相对于其他处理,能发挥水氮交互效应优势,使剑叶中活性氧(02-、H202)和丙二醛(MDA)增幅较慢,具有较高的光合速率(Pn),有利于可溶性蛋白等渗透调节物质的积累和超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)活性及根系活力的提高；旱作、施氮量过高及氮肥后移比例过大各水氮处理交互效应优势减弱,影响结实期水稻正常的生理机能。此外,水氮互作下各指标间有显着的相关性,剑叶中02-、H202和MDA间呈极显着正相关,与保护酶活性、Pn及可溶性蛋白均呈显着或极显着负相关。两年不同的水氮管理方式对各生理指标在抽穗后7-14 d的影响均存在显着互作效应,且此期间各指标与产量均呈极显着相关,衰老过程中地下与地上部也密切相关;根系活力与剑叶保护酶活性、Pn及可溶性蛋白呈显着或极显着正相关,与02-、H202和MDA呈显着负相关。5、水氮互作对水稻结实期物质转运的影响水氮互作对水稻抽穗至成熟期物质运转的影响也存在显着或极显着的互作效应,但本研究在对水氮互作效应的分析中表明,不同灌水方式和施氮量下最优耦合处理为W2N180,而不同灌水方式和氮肥运筹下最优耦合处理为W2N3,有利于水稻根系对水分和氮素的协同吸收,促进了结实期水稻地上部物质的转运,与抗衰老水氮调控措施所得到的最佳的水氮运筹方式结论相一致；而其他各水氮处理,出现交互效应优势减弱甚至出现负效应,导致结实期水稻衰老指标与物质转运的相关性减弱,均不利于水稻后期的灌浆结实；且抽穗期茎鞘物质及非结构性碳水化合物(NSC)的累积量、结实期间茎鞘物质及NSC的转运量与最终产量均呈极显着正相关。根据水氮互作效应还可看出,旱作和氮肥的互作效应对物质转运的影响多数为负效应,且过量施用氮素及氮肥后移比例过大均会导致负效应的加重,不仅不会起到延缓结实期水稻衰老的作用,还会导致抽穗后物质转运、籽粒灌浆速率下降,进而减产。6、水氮互作条件下水稻养分吸收、转运间及其与产量间的关系水与氮对水稻主要生育时期氮、磷、钾的累积、转运及分配均存在显着的互作作用,各生育时期氮、磷、钾间的吸收与累积均有显着或极显着的相关性,且随生育进程相关性加强。此外,抽穗期氮、磷、钾的累积与各养分在结实期转运总量间、以及各养分转运间均有极显着相关性,而抽穗前期氮累积量与结实期氮、磷、钾转运贡献率间极显着负相关性,表明本试验水氮互作条件下,抽穗前期各养分累积量的多少与结实期各养分的向籽粒转运量呈正比,但施氮过多(270 kg hm-2)、氮肥后移比例过重(N4)和旱作条件下(W3处理)均会造成抽穗前期氮累积量过高或过低,均会显着加重转运贡献率的负效应。水氮互作下各生育时期氮、磷、钾吸收、转运及其与产量间也存在显着或极显着的正相关关系,施氮量不同的水氮互作条件下抽穗前期氮、磷的累积以及分蘖盛期对钾的吸收状况与产量呈极显着正相关,而前氮后移的水氮互作条件下会使磷、钾的累积与产量最大相关性的时期有所延后,而氮的累积与产量最大相关性仍在抽穗期。
刘法谋[8]2011年在《根际氧水平对不同类型水稻形态与生理特性的影响》文中研究表明本研究以中旱221、中浙优1号和深水稻IR45765-3B-4-3-2(以下简称深水稻)为试验材料,采用水上种植的方法,以氮气罐和充气泵为溶解氧调节源,利用溶解氧在线控制仪设定五个供氧水平,分别为CK(全生育期不做溶解氧调节)、2 mg/l、4mg/l、6mg/l和8mg/l溶解氧浓度,研究不同根际氧浓度对不同类型水稻根系生长、地上部群体建成、花后衰老进程以及光合特性和产量的影响,探讨根际氧水平对不同类型水稻形态与生理特性的影响以及不同类型水稻适宜的根际溶解氧浓度。主要试验结果如下:1、不同类型水稻最长根长都随氧浓度升高而降低;不同氧浓度对根条数和根系体积、单株根系总长度的影响一致,较高的氧浓度对旱稻有利,而杂交水稻和深水稻对氧浓度有个最适范围,杂交水稻为4-6mg/l,深水稻为2-4mg/l;始蘖期、最大分蘖期、齐穗期中旱221根系总吸收面积和活跃吸收面积均随氧浓度的增加而增加,中浙优1号和深水稻随着氧浓度升高表现出先升后降的趋势,中旱221在8mg/l氧浓度下达到最大值,中浙优1号在6mg/l氧浓度下达到最大值,而深水稻在4mg/l氧浓度下达到最大值。2、不同的溶解氧浓度处理对叁种类型水稻的株高均无明显影响,株高随生育进程的变化趋势受氧浓度的影响也不明显。不同氧浓度处理对于不同需氧类型水稻的分蘖在分蘖盛期前影响不大,适宜的氧浓度可以提高成穗率,增加有效穗数,提高结实率,叁种水稻分别在8mg/l、6mg/l和4mg/l氧浓度处理下获得最高产量。中旱221在8mg/l溶解氧处理下干物重最大,中浙优1号6mg/l处理下最大,深水稻为4mg/l处理下最大。适宜的氧浓度(中旱221为8mg/l,中浙优1号为6mg/l,深水稻为4mg/l)会提高水稻主要生育时期不同部位的含氮量,提高成熟期籽粒中氮的含量,增加齐穗期功能叶片的氮含量。3、综合分析叶片和根系衰老过程中的SOD、POD活性、叶绿素含量、MDA含量、可溶性糖含量和可溶性蛋白等各项生理指标可以得出,对中旱221衰老延缓作用大小的氧浓度处理排列为8mg/l>6mg/l>4mg/l>2mg/l>CK ,而浙优1号为6mg/l>4mg/>2mg/l>8mg/l>CK ,深水稻为4mg/l>2mg/l>6mg/l>8mg/l>CK。4、中旱221在8mg/l氧浓度下、中浙优1号在6mg/l的氧浓度下、深水稻在4mg/l氧浓度下顶叁叶获得最高的净光合速率、气孔导度以及蒸腾速率和最低的胞间CO2浓度。同一类型水稻在最大分蘖期和齐穗期的荧光参数对根际氧浓度的响应一致,但不同类型水稻间差异明显。光合特性和荧光特性各项参数分析表明,不同氧浓度处理对水稻光能利用率的影响在不同类型水稻间不同,中旱221随氧浓度升高光能利用率升高,中浙优1号光能利用率随氧浓度升高呈先升高后下降的趋势,在6mg/l氧浓度处理下达到最大值;深水稻光能利用率的随氧浓度升高的变化趋势与中浙优1号相似,但在4mg/l氧浓度处理下即达到最大。
叶露幻[9]2013年在《高产杂交稻“两优培九”剑叶衰老过程光合膜功能及蛋白质复合物变化的研究》文中进行了进一步梳理本研究旨在探讨高产杂交稻两优培九在衰老过程中,剑叶光合膜(即类囊体膜)蛋白质复合物的含量变化规律及其与光能吸收、转化、传递的关系。通过密度梯度离心纯化水稻剑叶完整叶绿体,温和去污剂十二烷基麦芽糖苷增溶类囊体膜蛋白,使用5%～12%梯度蓝绿温和胶电泳,成功分离得到9条蛋白质复合物条带,包含了光合膜上各主要跨膜大分子蛋白复合体,并能够显示出不同水稻品种间蛋白质丰度与组成的差异。以蓝绿温和胶电泳为第一向,含尿素的变性电泳为第二向的二维电泳将水稻两优培九剑叶类囊体膜蛋白质复合物分离为亚基,得到51个蛋白质点,可供进一步鉴定分析,为对水稻光合机构响应逆境等变化过程的蛋白质组学研究提供了条件。运用蓝绿温和胶电泳,结合无损伤叶绿素荧光动力学技术以及离体光合电子传递活性反应测定技术,本研究重点讨论了高产杂交水稻两优培九剑叶衰老过程中光合膜蛋白质复合物组成与功能的变化模式。实验采用大田栽培条件下自然衰老的两优培九剑叶为材料,从拔节期剑叶刚全展时开始采样直到籽粒灌浆完成,贯穿了生殖生长的孕穗、抽穗、扬花、灌浆、乳熟、蜡熟六个时期。结果表明：1.叶绿素含量、光合性能和类囊体膜蛋白稳定性等都显示出两优培九到抽穗期剑叶各项性能达到顶峰,随后开始衰退,在扬花期、灌浆期尚保持较高水平,而进入籽粒成熟阶段衰退明显；2.随着衰老进程推进,类囊体膜蛋白质复合物出现有序非同步降解,稳定性大小依次为LHCⅡ>PSⅡ core>PSⅠcore>ATPase&Cyt b6/f>LHCⅠ；3.PS Ⅰ和PSⅡ蛋白和相应电子传递活性的稳定性及下降幅度差异显着,PS Ⅰ的衰退发生在扬花期后且幅度较大,而PS Ⅱ从剑叶光合性能到达峰值(即抽穗期)后就开始下降但幅度较小,直到衰老后期才明显衰退；4.衰老过程叶绿素a/b的不断下降与相对于反应中心更稳定的捕光天线有关,剑叶生长后期LHCⅡ维持相对较高水平保持了叶片对光能的吸收,并可能在调节光系统之间能量分布和协助过剩能量耗散中起到重要作用。综上所述,本研究将光合生理生化手段与蛋白质组学方法结合,探索光合膜蛋白质的变化差异及其与光反应的关系,旨在理解光合功能在水稻生殖生长特别是后期籽粒灌浆过程中的贡献,对探讨杂交水稻衰老和早衰特性具有重要意义。
邓志瑞, 曹树青, 唐运来, 陆巍, 张荣铣[10]2001年在《普通野生稻和栽培稻光合功能衰退的比较》文中提出以普通野生稻 ( Oryza sativa L.f.spontanea Roschev.)和五种栽培稻包括粳稻品种 9516( O.sativa L var. 9516)、武育粳 3号 ( Wuyujing3)、 97- 7,籼稻品种 NAU30 3和杂交籼稻汕优 63为材料系统地比较了野生稻与栽培稻之间、栽培稻不同品种之间光合功能衰退进程的差异并对造成这些差异的生理生化机理进行初步研究。结果表明 ,在自然演变和人工选择的作用下光合参数都向着有利于提高光合功能的方向发展 :从野生稻到籼稻再到粳稻叶绿素含量逐渐升高 ,其含量相对稳定期也逐渐增长 ;净光合速率逐渐提高 ,光合速率高值期也逐渐变长 ;单位叶面积叶源量逐渐增大。光合作用关键酶 Rubisco的羧化酶活性仅有极小的区别 ;内肽酶在光合速率高值期活力很低 ,在光合速率高值期的终点附近开始升高并在光合功能衰退的后期达到很高的水平 ,但不同的类型开始的早晚不同。这说明衰退的早期内肽酶的作用不大 ,只是到了后期即不可逆期内肽酶才可能发挥较大作用
参考文献：
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[2]. 干旱胁迫下杂交水稻类囊体膜差异蛋白质组学研究[D]. 汪育文. 南京师范大学. 2016
[3]. 不同氧供给处理对水稻生育特性与产量形成的影响[D]. 刘学. 中国农业科学院. 2009
[4]. 油菜高光效生理特征体系的建立及其调控研究[D]. 李俊. 湖南农业大学. 2014
[5]. 两优培九剑叶衰老进程中光合膜功能变化研究[D]. 吴敏. 南京师范大学. 2015
[6]. 水稻早衰突变体els-R7954的性状鉴定、生理生化特性研究及基因定位[D]. 孙出. 浙江大学. 2012
[7]. 水氮互作对水稻产量形成和氮素利用特征的影响及其生理基础[D]. 孙永健. 四川农业大学. 2010
[8]. 根际氧水平对不同类型水稻形态与生理特性的影响[D]. 刘法谋. 中国农业科学院. 2011
[9]. 高产杂交稻“两优培九”剑叶衰老过程光合膜功能及蛋白质复合物变化的研究[D]. 叶露幻. 南京师范大学. 2013
[10]. 普通野生稻和栽培稻光合功能衰退的比较[J]. 邓志瑞, 曹树青, 唐运来, 陆巍, 张荣铣. 作物学报. 2001