解读系统生物学：还原论与整体论的综合，本文主要内容关键词为：生物学论文,系统论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
中图分类号：N0 文献标识码：A DOI：10.15994/j.1000～0763.2015.05.001 一、系统生物学是复杂性思想革命的产物 什么是系统生物学?系统生物学是在复杂系统层次上理解生物的现象、功能和机制的科学，是处于学科发展最前沿的现代生物学的最新表现形式。那么，它的目标和定位是什么?系统生物学的目标在于，理解生物体的功能属性与行为是如何通过其各组成部分的相互作用实现的。这些相互作用非同一般，那是非线性的动力学过程，以使得新的性质和功能涌现出来。按照陈竺院士简明扼要的概括，系统生物学的最终目的是解析生命的复杂性。 20世纪的科学革命是以相对论和量子革命为标志的，而21世纪的科学革命则以“复杂性”思想革命为标志。[1]可以说，系统生物学是21世纪初的复杂性思想革命的产物。它是2004年才正式命名的又在不断成长着的新学科，并且处在众多不同学科领域的交叉点上，既是继承了分子生物学和基因组学，又是延续了生物物理学、生物化学、数学生物学和生物控制论等诸多学科。那是名副其实的“学科整合”。那么，系统生物学是怎么产生出来的呢? 生物学家们自己在研究过程中真切地感受到了“悖论和矛盾”，应当说，那是生命科学界科学革命前夜的十分典型的征兆。从科学哲学观点看，科学的发展是由常规科学与科学革命交替进行的。杜布赞斯基等人创立综合进化论以来，生物学在一段时期内处在常规科学的相对平稳发展阶段，不过“疑难”和“反常情况”时有发生并且终究是不断积累的。症结在于，从一个方面看，生命系统存在着单单通过基因、DNA所不能发现或理解的功能，因为功能属性并不“一对一”地直接存在于分子本身，可见单纯的还原方法到头来已经不能解决问题。然而，从另一方面看，却并不说明存在任何超自然的东西，因为谁也不再愿意相信那种既非物理、亦非化学的神秘“活力”。这在一些分子生物学家看来，的确是一个逻辑悖论，多少有些自相矛盾。我们的评论是，每当常规科学分析性思维的精致性走到尽头，必然出现矛盾与悖论之类的东西。既然生物学家和生物学哲学家已经触摸到了形似“逻辑悖论”、“自相矛盾”的东西，科学革命也就为期不远了，作为新科学的系统生物学已经呼之欲出。系统生物学的诞生，同时实现了“两个思想解放”([2]，p.4)。一是从“逻辑悖论”、“自相矛盾”中摆脱出来；想通了，逻辑矛盾就消失了。二是从旧的物理学哲学的范式的束缚中摆脱出来，比E.迈尔更进一步发挥生物学哲学的特异性。迈尔的重点只在于进化生物学，系统生物学的哲学则能统摄进化生物学与功能生物学，是更全面的生物学哲学。悖论分析专家张建军早就指出过，悖论是一种“特殊的逻辑矛盾”，它起因于原先公认正确的背景知识中包含十分隐蔽的潜在缺陷。[3]若能把隐蔽的缺陷找出来，弥补起来，思想就能真正疏通，逻辑矛盾不难消解。 “功能产生于分子，却并不(直接)存在于分子”。看似“矛盾”，其实恰恰体现了辩证法与辩证逻辑的精神。这个事实之所以让一部分分子生物学家感到纠结，根源在于他们陷入旧的“非此即彼”的两极性思维模式。说得确切些，功能是产生于众多分子的“系统”，而不是集中于“单个分子”。从辩证思维角度说，“功能”是依赖于整体的，应当说“分布式”的，而非“集中式”的。单纯的“个体主义”方法论不顶用，这里需要整体论思维。科学革命，意味着“范式的转换”，也包括认识论、方法论的转换。生物学家在“复杂性系统革命”前夜所陷入的困境，主要表现为面对新颖的事实，用老的认识方法，想不通，想不开。这是认识论的困境。基因测序的“大数据时代”来到后，生物学家面临着这样的问题：面对超量丰富的数据，却缺乏相应的合理的科学假说和理论保证，以至于理论驱动力不足，缺乏正确理解。所以，在系统生物学诞生之前，生物学家的心里实际感觉到的是一个挫折不断累积的时期。科学哲学家看得很清楚，在新旧范式交替之际，科学家们内心必定处在不平静的过程之中，那是理所当然地感到十分迷茫的时期。危机是科学革命的前夜。所谓“科学危机”，是旧理念跟不上新事实，实质上只能是认识论危机。 系统生物学新范式的出现，是许多早期学科的“非线性整合”的结果。主要有三个渊源：一是代谢通路与信号转导途径的模型；二是生物控制论和数学系统分析；三是各种“组学”(包括产生大量数据的基因组学及转录组学、蛋白质组学和代谢组学等)。([2]，p.140)前两个来源提供富有解释力的理论模型，后一个来源则提供超量的数据。系统生物学应当看作充足数据(各种“组学”)与好的建模能力的“非线性整合”。因为出现在诸多学科交叉点上的“学科整合”过程，其中必定也存在“非线性相互作用”，全新的性质在此涌现出来。[4] 我们再回到系统生物学的起因的讨论。为什么说单纯分析性思维走到尽头，会促成系统生物学应运而生?情况是这样的：分子生物学家原来的设想是，DNA的序列原则上应该决定活细胞中所发生的任何事情，从而对生物体的功能达到完全的理解(这是还原论的理想：将高层次的生物学事实通过下行路线完全归结为最低层次的物理学事实)。因此，对活生物体的整套DNA进行测序就非常重要。于是就出现“整个地球村上”前所未有的、超大量的科研力量投身于“基因组学”研究的壮观局面。令人振奋的是，到2001年，人类基因组DNA序列终于完成了草图图谱的工作。原则上，任何生物体的DNA序列现在都可以确定。([2]，p.30)这样的成就怎么能不让支持还原论的科学家欣喜若狂呢?还原论的梦想无非是全部自然现象仅仅用关于基本实体的少数基本定律就都可以做出合理解释。基因组测序工程的兴起，原先就暗含着一个希望：一旦得到某种生物体的遗传蓝图，就能对该生物体根本的特点和弱点了如指掌。然而，好景不长。分子生物学的迅猛发展，最终达到了什么结果呢?对于生命的本质的理解居然仍旧不甚了了。这样的答案可以概括成一句话：“还原方法成就之巅峰，以及还原论纲领梦想的破灭。”([2]，p.32)前半句是其肯定方面，后半句是其否定方面。两者相反相成，正合“物极必反”之深意。 细胞行为由多分子“协同产生”这一事实，意味着孤立地研究单个个体而不关注其间相互作用是行不通的。而系统生物学呢?它旨在阐释众多分子如何联合作用产生细胞行为。这样看来，分子生物学的局限，正好引出系统生物学所要解决的问题。由于系统生物学突破了单纯还原论的思维方法，引进了复杂性系统科学的整体论思维方法，因此很自然地，系统生物学将成为一门旨在立足于生物学事实探寻方法论与哲学基础的新学科。 分子生物学家们曾经以为，如果有了基因组学，有了“数量充足并且全面准确的活体细胞分子的实验数据集”，也就会有了一切。其实不然，因为“从这些大规模的数据本身并不能直接理解生命如何运作”。于是，到21世纪之初，系统思想对于生物学理论的必要性和紧迫性才立即提到议事日程上来。现在人们重新回想起，1950年代～1960年代，艾什比等学者早就创建了专门研究生命系统“运作机制”的“生物控制论”，那是可以用控制论和动力学模型对代谢过程进行研究的。为什么生物控制论在1960～1970年代未能成为生物学的主流?这些早熟的科学不够幸运，问题在于，当时没有超量实验数据集的支撑。 现在是时候了!万事俱全，不欠东风。系统思想指导下的动力学模型研究，得到了基因组学的庞大实验数据集的支撑，在这个交汇点上，作为多学科整合的系统生物学终于诞生了!系统生物学家处理许多主题，比如复杂性、系统、网络、涌现、自组织、自我维持、机制、控制、建模、功能和跨层次理论。其中也都包含科学哲学家所喜欢的丰富的哲学意蕴。 二、还原论与整体论优势互补 回头再来讨论系统生物学哲学之由来：还原论与整体论(或作为反还原论的整体论)各有局限性，却又是优势互补的。 还原论的局限性在于，对生命体或活细胞进行哪怕最轻微的分解，就会去除生命的主要性质。只从分子层面研究显然无法帮助我们理解生命。《浮士德》怎么说的?为了了解生命，就得进行解剖，但那样的话，至少生命的联系，就再也不存在了。按照分析性思维模式，在分子生物学和生物化学中，实际的做法是，研究生物体内所有的分子，却避免涉及包含全部这些分子组分的生命整体。相反，整体论哲学也并非尽善尽美，同样具有局限性。虽然“整体不等于部分和”的纲领性思想在原则上是不错的。但是，从操作层面上看，其行事方式主要是重视研究整体，不重视在细节上对所研究对象(如生物体)进行分解，我们只能宏观地从表象模型层面上描述实验数据或观察其行为，这些数据或模型的组分(如生长速率)缺乏物理上的实体对象。由于整体论的含糊性，难以检验(证实或证伪)。既然如此，怎么能合科学家的心意?其实，还原论对系统组分的精细结构和底层物理基础进行彻底追寻的做法，以及随之而来的超量实验数据集，恰恰是充实了整体论。所以说，对还原论与整体论各自的合理要素，需要进行辩证的综合。我们非常赞赏张华夏教授的在《兼容与超越还原论的研究纲领》中的基本观点，即是：尽管“理论还原”还应该是科学技术领域的主要追求，然而在需要探求“理论上索”的领域，“复杂系统方法”将可能成为更具有兼容性的新的研究纲领。[5]那么，就系统生物学来说，兼容工作应当怎么做呢? 先看还原论策略还有没有合理方面。将生物系统完全分解(还原)以后，我们就可以采用类似于物理实体的方式，来定义系统，如果这些实体(如mRNA)在体外只能以一种确定的方式进行调节。正是由于种种还原论的策略，正规的可重复的科研策略才成为可能。诚然，在分子生物学家那里，还原论方法已经完美运作了差不多有50年，他们一直保持着胜利者的心情。可是，在新旧世纪之交，他们终于意识到了单纯还原论的局限性，原来孤立地研究单个个体而不关注其间相互作用还是行不通的。另一方面，若倒退到旧的空洞的整体论哲学策略，则同样是行不通的。于是认识到，系统生物学也许需要有独特哲学基础的全新的策略，重点在于如何把上述两者的合理要素辩证地整合起来。 现在接着讨论将“彻底还原论”与“整体论”协调的可能性。“彻底的还原论”关注的是每个分子个体的行为，这当然是无可非议的，并且未见得与更关注系统整体的整体论思想真的相互矛盾(整体毕竟是由其组分及其相互作用所形成的)，应当说两者在系统生物学中都是可以被汲取的并且能够相互为用的。为什么这样说?因为对作为系统组分的分子的细致调查，可以有助于对作用机制精细结构的研究，有助于对系统整体的功能行为的理解，而不是妨害它们。([2]，p.57)进一步说，机械论(mechanism)在研究机制的精细结构的意义上是非常可取的。其实叫做“机制论”更合适。活力论则强调，单纯物理和化学的要素，不足以解释生命。历史上活力论与机械论之争，都没有击中对方的有害，都未能真正打垮对方。 代谢通路与信号转导途径的模型研究，是系统生物学的理论来源之一。其中生理学上代谢动态平衡的经典例子是血糖，这里涉及的是检测血糖调控机制的研究。综合各实验结果表明，通量完全由葡萄糖转运蛋白和血糖浓度控制，即由途径中第一步反应来控制。糖原合成途径中通量由底物和葡萄糖浓度控制，这就是一个自动调控的过程。([2]，p.58)血糖通路研究的主要方法论意义在于，提供从分子数据到系统整体行为的机理，从而使得还原论与整体论两者互通有无。 “彻底还原论”的方法只是关注每个分子个体的行为，并且多半只是在活细胞静态的分子环境中关注个体的行为。与此不同，由于系统生物学关注的重点在于系统整体，因而具有明显的整体论特色，然而又由于系统生物学高度重视系统内各组分间的动态相互作用，所以说，它在关注个体分子的行为方面比“彻底还原论”有过之而无不及，既有继承又有所突破。 确切地说，系统生物学在主导思想上，实现了整体论与“彻底还原论”的融合。系统生物学中最有代表性的“硅细胞”模拟方法，就是这种融合的生动体现。地球上真实的活细胞当然是“碳基”的，而计算机的硬件则是“硅基”的，软件在此基础上运作。“硅细胞”模拟方法，是指一种计算机模拟系统，这是对真实活细胞的“硅细胞”复制，它以试验测量活细胞内“作用物”(酶、泵、受体等)的数据为基础，用来模拟一个完整的细胞内各种反应和动态相互作用的网络结构。([2]，p.166)即使有关静态特性，系统的对应于静态生理状态的整体属性(例如涉及细胞的pH值和离子强度等)，也可以纳入“硅细胞”模型。在“硅细胞”模型中，分子功能行为，作为与其他分子相互协同作用的活生生过程，能再现出来。“硅细胞”模型，是“人工生命”的典型形式之一，其目标就在于变成真实细胞在计算机模拟中的精确复制品。 修尔曼(Robert G.Shulman)作为《系统生物学哲学基础》的众多作者之一，明确提出了一种“物理还原论的哲学”。([2]，pp.62～63)他主张，物理主义与系统内在机制的精细结构相容!进一步说，他的物理主义还原方法与整体论也是兼容的。修尔曼立足于自己实验室的一套方法论来研究系统生物学。他对人体中流量、代谢产物进行非侵袭性的磁共振(MRS)分光光度的测量。这些实验测量了代谢控制分析(MCA分析)所需要的参数，用以探寻更高水平的功能和组分分子的物理性质。修尔曼由代谢控制分析指导、阐释的磁共振谱(MRS)实验系列，构建了一个关于系统范畴内人类疾病条件的可靠的分子解释。 修尔曼是怎样引出“物理还原论的哲学”的呢?修尔曼认为，由这些方法发展而来的理解，展示了一种物理主义的内在力量，即建立在物理学和化学标准之上，研究对象完全能够以物理学和化学语言加以定义，并且拥有生化和遗传输入的系统。作为系统生物学学者，修尔曼坚持，系统属性本身必须从分子角度进行描述，这是研究的出发点，如检测血糖调控机制的方法。作为对系统生物学的哲学反思，他提出，“物理还原论哲学”的核心思想是，一方面是从分子出发的，像是个体主义的、物理主义的、还原论的，另一方面却又能解释系统整体的功能属性，其组分间的相互作用机理，因而能够与整体论兼容。这种还原论与整体论兼容的方法论是科学史上闻所未闻的、前所未有的! 在修尔曼那里，实验方法论是与“物理还原论哲学”思想分不开的。他的“物理还原论哲学”的主要特征是，对物理基础和因果性的彻底追寻。一种基于实验性的体内磁共振实验方法论，其结果是由代谢控制理论来分析的，而今代谢控制理论已经吸纳为系统生物学的一个成分。为了充分满足系统生物学的目标，如以分子属性解释系统属性，修尔曼方法要求系统属性以物理学的形式来描述，包括已经确定的化学成分或反应过程。在此过程中，因果机制可以从分子层次追溯到系统层次。修尔曼对“物理还原论哲学”的观点或立场的坚持是旗帜鲜明的。他宣称：以非物理形式定义的系统属性不可靠，因为与这样描述的系统属性相关的分子，回避了因果关系等实质性问题。问题的核心在于，唯有以物理学事实作为基础事实才是可靠的，对于严肃的科学研究才是有价值的。即使对于生物学研究也是这样。 修尔曼定位于“物理主义”的观点是没有问题的。至于叫做还原论或非还原论，那只是命名的习惯问题。如果你喜欢强调“追寻物理基础”与还原论思想的紧密联系以至不可分割，那么在这种意义上叫做“物理还原论”也未尝不可。然而，大多数学者，更习惯于把承认生命现象可以“追寻物理基础”却又无法完全归结为它的物理基础，叫做“物理主义非还原论”。 罗森伯格在《生物学中的还原论(和反还原论)》一文中对物理主义作出了清晰的界定。他说：“还原论者提出的是物理主义的论题，认为所有事实，包括生物学事实由物理或化学事实所确定；不存在非物理事实、状态或过程……”并且认为，这一物理主义论题“得到还原论者与反还原论者共同认可”[6]，[7]依我看，这种“共同认可”就是造成还原/反还原名称上歧义的根源。 罗森伯格对还原论与反还原论各自的全部优缺点了如指掌，因此他对还原论与反还原论任何一方都不愿意绝对肯定或否定，他不愿意非此即彼地选择“单边主义”，许多人因此困惑不解。从实质上看，罗森伯格的那种“中间路线”立场，只是认识到彻底还原论与整体论有可能融合的前奏曲。有了系统生物学，回头再看罗森伯格在《生物学中的还原论和反还原论》中的犹豫也就不难理解了。 三、生命的涌现性质可计算吗? 韦斯特霍夫和凯尔(Hans V.Westerhoff和Douglas B.Kell)也是《系统生物学哲学基础》的作者。他俩提出了人工生命的新命题：“生命是可计算的，可以用计算机模型加以捕捉。”([2]，p.46)“生命可计算”这个论题真有点像阿基米德要“撬动地球”的豪言壮语，具有震撼人心的力量。那么，它在什么样的、比较合理的意义上可以成立? 上文中讨论到的“硅细胞”模拟方案，就是“人工生命”的一种形式，也就是借助于计算机技术认知生命的一种形式。从关注组分分子的个体行为的意义上说，它是彻底还原论的，却又是与关注系统的整体功能行为的整体论兼容的。在代谢网络中真实起作用的所有分子都用计算机复制表示，运作规律是每一种酶的速率方程和反应方程，其参数值由实验确定。借助于这些常微分和偏微分方程就可以用来计算生命过程的活动，计算“生命力”，这件事具有非凡的科学价值。([2]，p.46) 说起偏微分方程，在“数学物理方法”研究中，最典型的是“拉普拉斯方程”，它又与拉普拉斯的“严格决定论”紧密联系在一起。首先，拉普拉斯方程给出了所研究对象演化的一般规律，然后再给定初始条件和边界条件，于是乎方程的解就可以严格地确定下来了。拉普拉斯把这一思想，从数学推广到全宇宙，就得到了“严格决定论”。几个世纪以来，微分方程建模在物理类科学和工程技术领域的巨大成功，容易给人造成极其错误的印象：比较极端的决定论者误以为，而今对于系统生物学模型，其中的一切也都可以像物理化学实体那样地精确表述。然而，更多的人却加入了怀疑论者的行列，他们感到困惑的是，对于生命这样的复杂系统，严格决定论还能管用吗? 不过，系统生物学家却比一般读者乐观得多，细胞过程(包括细胞内和细胞间)的高度复杂性促使建模成为一个“简化复杂性”的十分有效的方法。在他们看来，尽管“严格决定”是不现实的，但在限定条件下对“近似决定”还是有信心的。系统生物学的数值实验确实取得了不少实际的进展。他们相信，在用计算机模型捕捉生命过程中的特性之时，定量化、参数化能起积极的作用。对于生命现象，由于复杂性非线性相互作用的结果，对条件变化比常规场合具有更敏感的依赖性，新性质是否能突现完全取决于参数值的具体数量级，因此对具体条件的刻画需要高度精致化。这样的话，数学和数值实验(例如“硅细胞模拟”实验)对系统生物学的重要性，也就远远超过分子生物学的定性分析。我们说用微分方程就可以用来计算“生命力”，意思是说在计算机里能构建一个理想化的“硅细胞”，用以展示真实细胞的主要特性，包括在动态过程中涌现出来的特性。在这里，“虚拟实在”的认识价值就凸显出来。记得乔天庆在《计算机与世界》中，把计算机模拟看作认识的新形式，并且把虚拟实在的基本特征提炼概括为：确凿性、可能性和“不能性”。笔者在为该书作序《计算机革命的哲学新意》(序言2)中，进行再解释并举例指出，确凿性——海湾战争表明，战前的虚拟飞行训练在战时成为有效经验；可能性——使潜在可能性在虚拟实在中梦想成真；“不能性”——许多现实中做不到的思想实验如自由落体、无摩擦惯性运动，还可以补充埃舍尔怪画中的“矛盾空间”。[8] 看来，科学概念、科学思想、每一个重大进步难免都要破除成规。在系统生物学中，涌现的特性，本质上不同于分子孤立存在时的任何属性，而关系到系统全局的性质，当然是全新的属性。([2]，p.245)这里的新情况是：涌现(突现)，以往曾被定义为“不可还原的特性”。因此，原先以为，“可计算的性质”就不是涌现的性质。可是，说它完全不可还原、不可计算的话，未免太简单化、绝对化了吧。为了更合理、更切合实际起见，应当对原有定义作些调整或修正：退一步说，涌现性质是按线性叠加方式不可计算的。因此通过对系统组分性质的线性叠加计算得到的性质，就不能叫涌现性质。然而，生命却可以用计算机模拟(“硅细胞”模型)加以捕捉，加上恰当的参数值和边界条件，结果是相对地可计算、可预测的。那么，如果比较确切地说，生命(的涌现性质)在什么样的、比较合理的意义上说可计算呢?回答是，在有基本的非线性相互作用的系统中，涌现性质从原则上说是可以计算的。进一步说，在组分中未曾出现过的而在系统中产生的性质，有资格称作涌现。于是可以简明扼要地概括为一个抽象的公式： 生命的涌现性质=按线性叠加方式不可计算=按非线性叠加方式有条件地可计算。 请不要误解。其实我们并不赞成“强计算主义”，决不相信宇宙运演的规律会满足严格的“图灵可计算性”之类。笔者在对郦全民《用计算的观点看世界》(中山大学出版社2009年版)进行再诠释时指出，计算主义的方法论意义在于，计算机模拟实验可以用来研究实际系统所呈现的现象和规律；自然生物的生命过程可以看作生物大分子以分子算法为组织原则进行信息的存储、复制和变换的过程。我们认为，这种“弱计算主义”观点则还是可接受的。[9] 一般人一提起复杂性，就会马上联想起“不确定性”、“不可预测性”和“不可还原性”诸如此类，难道复杂性真的就没有章法可循，再也找不到方法论的启示原则了不成?其实不然。笔者曾在《对复杂性研究的一种辩证理解》[10]中回答过这个问题。面对复杂性科学，经典的固定范畴已经不顶用了，必须使用辩证逻辑流动范畴的新眼光来看待有关复杂性的基本概念。尽管整体“不可还原”但并不排斥局部可还原，“不确定性”并不意味着绝对的不确定性，因为其中仍然可以包含某种确定性。复杂性系统在整体上不可精确预测，然而局部上却是可预测的(最典型的是天气预报)，更具体地说，在“模拟(迭代)”意义上有条件地可预测、可推导，甚至在计算机实验中涌现的动态过程可观察。[11]复杂系统的涌现现象尽管具有某种“不可预测性”，然而却是可以通过迭代方法加以模拟，甚至借助于计算机模拟实验对涌现的“最有特征性的过程”进行“实地观察”，以便寻找其中规律性的东西。“模拟迭代”实质上是一种非常特殊的到事件即将发生前夕(几步之前)才能预测的逻辑可推导性。[12]“非模拟不可推导”是美国学者贝多提出的概念，其主要特点是，“将涌现的不可还原性弱化为本体论上某种特定方式的可还原性”[13]。笔者认为，这种“非模拟不可推导性”或者有限制性的“模拟(迭代)可推导性”，具有非常深刻的认识论意义。在计算机人工智能领域、生物学哲学乃至心智哲学领域，它都能够给理性主义者、可知论者和乐观主义者很大的鼓励。上述道理，对目前的“硅细胞模拟”，同样适用。这些说法都是有着充分的科学根据和丰富的经验内容的，绝不是一句空话。其实，这里已经包含着有关复杂性方法论、认识论的辩证哲理之精华。 在生物学哲学研究中，笔者一贯主张将系统科学思想贯彻于生物学理论的解读。笔者曾在2001年10月的国际会议上首次提出《系统科学：生物学理论背后的元理论》[14]的新思想，并且在2003年版的《生物科学的哲学》[15]一书的前言中加以重申。文中明确得出了这样的结论：实际上，整个生物学哲学的奥秘就在于系统科学，系统科学可以看作是生物学理论背后的元理论。笔者深化了赫尔(D.Hull)在Philosophy of Biology Science(1974)所提倡的对生物目的性作控制论解释的思想，并推广到更一般的系统科学解释。在《迈尔的“生物学哲学”核心思想解读——复杂性系统科学的视角看》[16]中，笔者用混沌边缘的“非线性放大”来解释迈尔的“边缘成种理论”，提出“自然选择”属于西蒙的“满意决策”，而非“最优决策”。 我们认为，系统生物学的产生，很好地印证了“系统科学可以看作生物学理论背后的元理论”的思想。标签：系统生物学论文; 还原论论文; 哲学研究论文; 计算生物学论文; 生物技术论文; 实验物理论文; 物理论文; 科学论文; 科学哲学论文; 生物信息学论文; 系统论论文;