世纪末对生物学发展的回顾，本文主要内容关键词为：世纪末论文,生物学论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
在这既是20世纪之末，也是公元第二个千年之尾的转换时期，对以极其复杂的、具有生命的生物界为研究对象的生物学的发展作一历史回顾，是有意义的，也是令人感兴趣的。
20世纪的生物学已经从基本上是静态的、形态描述与分析的学科发展到动态的、以实验为基础的、定量的学科，并且涉及到埋藏较深的生命本质问题。生物学这个名词似乎已经不能表达生物学的时代特征，而常常为“生命科学”所取代。
回顾20世纪生物学的历程，有必要对19世纪及其以前生物学的发展也作一简要的回顾。这样，才能有所比较，才可看出其发展的深度和广度，也可看出其发展的必然性。
1 19世纪以前的生物学
生物学知识的积累，经历了漫长的道路。在公元前约五千年开始有的文字记载中，已经显示出人类对四周动、植物形态的观察与描述。以后，通过为人类生存所必需的农业和医疗的实践，也为了满足人类本身的求知欲望，对遍布地球各地的各种生物的了解的确也不是短时间少数人能够完成的，由于对生物的了解逐渐增多，生物学知识不仅包括大量资料的积累，也增加了一定的理论分析。然而在18世纪以前，还没有统一的生物学，只有动物学、植物学和解剖学等，以及对物种作一些初步的分析、归类。到了18世纪，才形成了动植物分类的系统科学知识，建立起来了动植物的分类学。
2 19世纪的生物学
19世纪，同数学、物理学、化学、地学、天文诸学科一样，生物学也取得了显著的发展。世纪之初，建立起统一的生物学（Biology）名词。此后，生物学从实验观察到理论概括，都取得了重大的成就。
虽然1665年就发现了细胞，但直到19世纪30年代及以后，随着显微镜技术的改进，几位德国生物学家才建立起细胞学说。这个学说认为细胞是组成动、植物的基本单位，而且细胞只能来自细胞。细胞学随之建立起来。在此基础上，组织学和胚胎学取得了迅速的发展。
1859年，英国的达尔文（C.Darwin,1809—1882）的《物神起源》出版。达尔文根据前人和自己长期自然考察中积累的资料，根据大量的古生物学方面的资料和家养动物的观察，进行了多年综合和分析的思考，提出了以自然选择为中心的生物演化理论，确立了物种变化和进化的规律，使自然界各种生物不但在分类中，也在演化中找到自己的位置。这一理论的确立，虽然遇到不少阻力，但是对生物学的发展影响深远。
奥地利天主教修士孟德尔（G.Mendel,1822—1884）于1866发表了《植物杂交实验》。这是他用了约9年的时间，先后处理了约3万株豌豆，反复进行了大量栽培和对种子的分类和统计等，并在此基础上进行假设和推理，从而概括出后来以他的名字命名的两条定律，分离定律和自由组合定律。可惜这一重大成就被埋没了35年，直到1900年被再发现后，才成为遗传学发展的基石。达尔文当时未能读到孟德尔的论文，在其演化理论中，用进废退的错误理论仍占有一定的地位。
生理学是生物学的分支学科中最早用实验的方法取得发展的学科。因为生理学是研究活机体的正常生命活动的科学，仅仅依靠观察的静态描述，难以触到机体内部的活动。其实，生理学的诞生就是以1628年英国的哈维（W.Harvey,1578—1657）用活体作实验发现血液循环为标志的。19世纪法国生理学家贝尔纳（C.Bernard,1813—1878）从40年代到60年代作了大量的生理实验研究。他从消化生理入手，创造了一系列用活体作实验的方法，取得了很多重要成果：发现了胰液消化脂肪的作用；当把蔗糖注入血液中，蔗糖不能被同化而随尿排出体外，葡萄糖在血液中则可被同化；血液中的葡萄糖到肝脏后能形成肝糖元；血液中的葡萄糖并非直接来自食物而是来自肝脏。他发现体内的燃烧作用是在组织内发生的特殊的慢燃烧作用，排除了在肺中燃烧的可能性。他发现迷走神经控制着胃液、胰液的分泌和血管的舒展和收缩。他还研究了箭毒和CO对人体的作用等。他的工作实际上已经超出了消化作用，而伸入到代谢作用中，贝尔纳通过自己的工作洞察到高等动物生命的特点是保持内环境的稳定而不受外界的干扰。这个理论对20世纪生理学、生物化学的研究产生了深远的影响。
生理学是与物理学结合得最早的生物学分支学科。早在1791年解剖学家、物理学家伽伐尼（L.Galvani,1737—1798）用电刺激蛙神经而发现了生物的导电现象。德国生理学家杜布瓦－雷蒙（E.H.Dubois-Reymond,1818—1896）终生都在用物理学中电的技术进行生物电的实验研究。19世纪中叶，他同另外三位生理学家布吕克（E.W.von Brücke,1819—1892）、路德维希（C.F.W.Ludwig,1816—1895）和亥姆霍兹（H.von Helmholtz,1821—1894）相遇，一致表示要用物理的、分子的和原子的机理来研究解释全部生命的过程。这三个人分别研究肾脏的渗透、视觉、听觉等机理。他们的思想影响着他们的学生，也影响着生理学的发展。
随着有机化学的发展，在德国一些有机化学家也对组成生物体的各种物质成份发生了极大的兴趣，在动物化学和植物化学，还有细胞化学方面作了大量研究，对糖类、脂肪、蛋白质和核酸的化学组成有了初步的了解，对它们在消化道内经过酶（当时称为酵素）的作用而降解也有所认识。有的科学家已经认识到蛋白质是生命的物质基础。1897年德国化学家布希纳成功地提取出能使糖转变成酒精的细胞内酶，掀起了20世纪前叶研究体内新陈代谢的热潮。实际上在19世纪最后的30多年中，生理化学已经成为一门独立的学科，有着独立的研究机构的学术刊物。
虽然17世纪就发现了微生物，只是到19世纪后叶，结合传染病的防治，才由法国科学家巴斯德（L.Pasteur,1822—1895）和德国科学家科赫（R.Kuch,1843—1910）建立起细菌学，世纪末又发现了病毒，真正开始了对微生物界的研究。
总之，到19世纪末，对生物学的研究，不但在理论上有重大建树，而且已经建立起了用实验和与物理学化学相结合的研究方法。这些给过去盛行于生物学界的自然发生论和活力论等非科学观点以致命的打击，也为20世纪的大发展奠定了坚实的基础。
3 20世纪生物学的发展
与19世纪相比，20世纪生物学的发展产生了质的飞跃。生物化学和遗传学两个在20世纪建立起来的学科发展迅速，成为生物学的带头学科。它们相互影响，同时又影响到生物学其他分支学科。特别是1953年DNA双螺旋结构分子模型的建立和整个50年代分子生物学的兴起，使生物大分子水平上结构与功能关系的研究在揭示了相当部分遗传之迷之后，正在向着生命之奥秘进军。同时生物学也在更高的层次上为医、农、工服务。生物学正在吸引着整个科学界的重视与兴趣，吸引着越来越多的非生物学家研究生物学的问题。所有这些都象征着20世纪生物学的兴旺与繁荣。
概括起来说，20世纪的生物学的发展有以下5个方面。
（1）生物化学的蓬勃发展
生物化学这一名词虽然在19世纪已经出现，可是直到20世纪才逐渐取代生理化学而被广泛使用，20世纪前半叶，在继续阐明糖类、脂肪、蛋白质和核酸的化学组成的同时，集中研究了它们的新陈代谢的途径。大量的研究工作表明，细胞内的新陈代谢是数以千计的、互相联系的化学反应相互交织而组成的。其中每一个具体的化学反应几乎都由专一性很强的生物催化剂－酶所催化。整个新陈代谢之所以能有条不紊的进行是由于受到酶促反应本身的反馈调节和各种激素的调节控制。众多的生物化学家参与了这方面的研究，他们中间贡献突出的有：对糖元变成两个碳分子化合物的代谢过程有重大贡献的德国生化学家迈耶霍夫（O.Meyerhof,1884—1951）；通过血液、肝糖元和肌糖之间分解和合成循环的建立者，美国生化学家柯里夫妇（C.F.Cori,1896—1984，出生于德国；G.T.Cori,1896—1957，出生于奥匈帝国）；先后在德国和英国建立起尿素合成的鸟氨酸循环和代谢的公共途径三羧酸循环的英国生化学家克雷布斯（H.A.Krebs,1901—1981，出生于德国）；探明酶是蛋白质本质的美国生化学家萨姆纳（J.Snmner,1877—1955）；对生物氧化中呼吸酶和辅酶作出重大贡献的德国生化学家瓦伯（B.Warbusg,1883—1970）；发现辅酶A从而把糖分解为两碳分子同三羧酸循环相连接的美国生化学家李普曼（F.Lipmann,1889—1986，出生于德国）等等。
与此同时，对组成生物的各种成分仍在继续分析，例如到1940年已知蛋白是由20种不同的氨基酸组成。
在植物生化方面的研究中心是光合作用。光合作用是为动物包括人类直接或间接提供有机物质的非常重要的植物生理过程。世纪之初，英国植物生理学家布莱克曼（F.F.Blackman,1866—1947）发现了光合作用包括光反应和暗反应两个过程。20年代，德国化学家维尔斯台特（R.Willstatter,1872—1942）和费舍尔（H.Fischer,1881—1945）阐明了参与光合作用的重要物质叶绿素的化学结构。40年代，美国植物生理学家爱默生（R.Emerson,1903——1959）测定在光合作用中，每释放一分子氧至少需要8个光量子，还测出经不同光波长照射后光合效应不同。50年代，美国植物生理学家卡尔文（M.Calvin,1911—）阐明了光合碳循环途径。受到动物体内代谢过程中产生含高能磷酸健ATP的启发，植物光合磷酸化的研究也证明了ATP的存在。80年代，三位德国生化学家戴森霍弗（J.Desiscnhofre,1943—）休贝尔（R.Huber,1933—）和米歇尔（H.Michel,1948—）用晶体结构分析法测定了光合反应心中蛋白质部分的分子结构，一种色素和膜蛋白结合的复合体，为进一步了解蛋白质传递电子的奥秘找到了一把钥匙。解决光合作用的全过程，必须不断地与物理、化学甚至数学相结合，进行深入的研究才能实现。
（2）遗传学的建立和发展
1900年孟德尔定律被三位欧洲的植物学家分别再发现后，许多动植物学家以各种生物作实验加以验证。从此遗传学作为一门独立的学科而诞生。英国遗传学家贝特森（W.Batson,1861—1926）为这门学科定名为遗传学（Genetics）。并定义为研究遗传与变异生理基础的科学。
在20世纪前30多年内，遗传学与细胞学相结合，得到迅速发展。以美国胚胎学家、遗传学家摩尔根（T.H.Mergan,1866—1945）为代表的一批科学家，用果蝇为材料，进行了大量研究，发展为细胞遗传学，并建立起基因论。他们的工作表明，基因不是虚构的，而是控制性状表达的、座落在染色体上的实体。基因在生殖细胞中运动的规律符合孟德尔定律。不过他们还发现：在染色体上，基因联合成连锁群，两个相对的连锁群有时发生交换；交换频率证明每个链锁群内各基因的直线排列和相对位置，据此而制作出基因图；由于自然或人工因素，基因可以发生突变，而且突变影响遗传，等等。这些成就丰富和发展了孟德尔定律。摩尔根等的既有理论意义又有实际应用价值的科学成果引起生物学界以至科学界的高度评价，吸引着更多的人从事遗传学的研究。
这时基因是什么遗传物质的问题已经被提出。摩尔根认为，根据基因的大小和稳定性，很可能是大的有机分子。其他遗传学家推测，这个大分子很可能是蛋白质或者是核蛋白分子。
从30年代末到40年代，遗传学与生物化学和微生物学相结合，打开了新局面。①美国遗传学家比德尔（G.W.Beadle,1903— ）发现基因决定着代谢途径中酶的生成。于1941年提出了“一个基因一个酶”的假说。②对遗传学发生兴趣的德国物理学家德尔布吕克（M.Delbrück,1906—1981）于30年代末到美国摩尔根实验室工作。他认为最理想的作遗传学实验的材料应当是具有自我复制能力的简单生物体。他了解到细菌的病毒－噬菌体是有自我复制能力的，但必须进入活菌体中才能繁殖。于是他就用噬菌体开展了遗传学研究。另外一位美国细菌学家莱德伯格（J.Lederberg,1925— ）正在研究大肠杆菌的遗传。1946年和1947年，他们分别发现噬菌体和大肠杆菌在繁殖中都有进行基因交换的现象，相当于高等动物的有性繁殖。这是微生物遗传研究的开始。从此大肠杆菌及其噬菌体在以后的分子遗传学中占有十分重要的地位。③1944年美国细菌学家艾弗里（O.T.Avery,1877—1955）发现DNA是不同性状的肺炎双球菌之间互变的转化因子。艾弗里当时没有用基因和遗传学术语，但这个结果实际上证明了DNA是传递遗传信息的物质。虽然当时对这个结论有不少怀疑和争论。特别是它冲破了过去认为只有复杂结构的蛋白质结晶才符合遗传物质要求的推论，但却使科学家怀疑过去长期认为DNA中四种不同碱基含量完全相等的结论。而不得不重新研究DNA的分子结构。④奥地利出生的美国生物化学家查哥夫（E.Chargaff，1905— ）应用比30年代更为精确的分析方法重新测定了DNA分子中4种碱基的含量。1952年测得的结果表明，两种嘌呤（A.U）同两种嘧啶（C.T.）的分子总数相等，其中A同T、U同C相等。这一结果为DNA双螺旋结构中碱基配对的重要原则奠定了基础。以上四项工作，承上启下，成为生物学的发展更上一层楼的重要基石。
（3）分子生物学的诞生和分子遗传学的建立
50年代是分子生物学诞生的时代。
第一个重大事件就是DNA双螺旋结构分子模型的建立。1951年美国年轻的生物学家沃森（J.Watson,1926— ）同英国物理学家克里克（F.H.C.Crick,1916— ）在英国剑桥卡文迪什实验室开始合作，用X射线衍射方法进行DNA晶体结构的分析。结果表明DNA是由两股多核苷酸链围绕一个中心轴盘旋成双螺旋，内侧由4种碱通过氢键形成两两配对而使两股链稳固并联。这篇刊登在1953年英国《自然》杂志上只有两页纸的论文，一经发表，就引起了轰动。在分子生物学和遗传学界展开热烈的讨论，后来被誉为20世纪生物学的最伟大发现。
第一个探明蛋白质中氨基酸排列顺序的是英国生物化学家桑格（F.Sanger,1918— ），他花了9年多的时间才分析清楚最小的蛋白质——胰岛素所含的51个氨基酸的排列顺序，于1955年公开发表。以后在1977年桑格又成功的分析了φ×174噬菌体全部5400个碱基的顺序。目前这种分析方法已有很大的改进，大大加快了分析的速度。
1957年英国的肯德鲁（J.C.Kendrew,1917— ）完成了对肌红蛋白晶体结构的分析，1960年奥地利出生的英国科学家佩鲁茨（M.F.Perutz,1914— ）完成了对血红蛋白的测定。他们的工作为生物大分子结构的快速分析奠定了基础，也为研究生物大分子结构和功能的关系提供了条件。
以上这些重大成就象征着分子生物学的诞生。分子生物学的成就立即同遗传学相结合，建立起分子遗传学。
DNA双螺旋结构建立后，其在遗传上的意义立即引起热烈的讨论，同时一些实验也围绕这一主题进行研究。指导蛋白质合成的遗传密码首先成为讨论的目标。出生于俄国的美国天体物理学伽莫夫（G.Gamow,1904——1968）首先提出三个碱基排列在一起代表着一种氨基酸的密码的设想。第一个用实验证明三个核苷酸组成的短链uuu能在试管中指导苯丙氨酸合成长多肽链的是美国的尼伦贝格（M.W.Nirenberg,1927— ）及其合作者。到1969年指导蛋白质合成的全部64种密码都被译出。1958年实验证明DNA具有自我复制的能力，DNA的两股链可以分开，各自又以自己为模板形成互补链，使一个DNA双螺旋变成两个完全相同的双螺旋。1958年克里克就提出了蛋白质合成的中心法则，经过一些科学家的补充，特别是法国分子遗传学家雅可布（F.Jacob,1920— ）和莫诺（J.Monod,1910—1976）共同提出的在蛋白质合成基因之上还有基因控制的“操纵子”理论，使人了解到原核细胞内基因调控的复杂性，也预感到真核细胞内基因调控会更加复杂。
70年代由于限制性内切酶的发现和提纯，美国分子遗传学家伯格（P.Berg,1926— ）首创，并经美国分子遗传学家科恩（S.N.Cohon,1935— ）等的改进，建立起重组DNA技术。这个技术可以把外源DNA导入大肠杆菌DNA中，使其表达外源DNA的性状。同时由于大肠杆菌繁殖快，使引入的外源DNA可扩增，便于研究。这就是后来被称为基因工程的技术。这种技术建立之初，由于外源DNA有可能是肿瘤基因或者是更有毒物质的基因，又由于大肠杆菌极易在人体内繁殖，科学家出于社会责任感，提出这类实验应该暂停，需要有关部门制定出几条准则加以限制。讨论范围从科学界扩大到公众。当时科学家的主导思想是既不要阻止科学的进步，也应当防止生物潜在的危害。但是科学的发展势不可挡，1976年美国科学家用基因工程方法制造出人丘脑下部释放出来的生长抑制因子，1978年又用此法制造出胰岛素。此后基因工程成为制造生物制品的重要手段。当1978年准则制定出来以后，由于发现实验室内用的大肠杆菌的品种并不适应体外的生长，也由于基因工程在生产上的需求，准则的要求也放宽了。不过科学家的忧虑并不是没有道理的。
80年代中期提出设想，1990年在美国首先实施的“人类基因组计划”是一个跨世纪的国际科学计划，预计耗资30亿美元，到2005年完成人体细胞46个染色体的基因制图和碱基测序。目前已取得部分阶段性的研究成果。可以肯定，在完成这项计划的过程中和全部完成以后，对彻底揭开人类遗传的奥秘，对医学都将发生巨大的影响。
（4）大量交叉学科的涌现，使生物学面貌一新
60年代以来，大量交叉学科的出现，形成了许多科学生长点，特别是过去以形态描述为主的学科显示出新的面貌。以细胞学的变化为例作一些说明。
从19世纪中叶发展起来的细胞学，是一门以细胞形态描述为主的学科。自从与分子生物学相结合，大力探讨多种细胞器的结构与功能的关系，到60年代初发展为细胞生物学的独立学科，进入到动态为主的研究，使细胞的概念发生了很大的变化。细胞已经成为遗传信息和代谢信息储存和传递的系统，细胞也是生物大分子，特别是核酸和蛋白质合成的场所，同时细胞还是一个内部有能量流动又保持整体平衡的开放系统，这就使细胞学展现出全新的面貌。
神经系统的生理学是最早与物理学相结合的学科。20世纪20年代以来，又与生物化学相结合，开展了在神经元之间和神经同肌肉接头处化学递质的研究。从20年代到30年代，德国生理学家洛伊（O.Loewi,1873—1961）和英国生理学家戴尔（H.H Dale,1875—1968）等用大量实验表明，乙酰胆碱是神经末稍释放到内脏和肌内、以及神经元之间传递刺激的化学物质。从30年代到40年代美国生理学家坎农（W.B.Cannon,1877—1945）等一批科学家的研究表明，交感神经纤维末稍对心脏、平滑肌和腺体间的化学递质是去甲肾上腺素。二次大战之后，对脑内化学递质开展了大量研究，发现除了上述两种化学递质外，还有30多种不同的化学递质，各种递质对各种神经元组群分别具有各自的兴奋或抑制作用。这些脑内递质有些是氨基酸，如甘氨酸等；有些是胺类，如几茶酚胺等；有些是多肽类，如70年代发现的有镇痛作用的脑腓肽，等等。总之神经化学递质的研究为神经传导作用的研究开辟了新领域，在神经系统的研究中占有光辉的一页。
其他如分子分类学、分子进化、分子胚胎学……等显示着生物学向着更高的层次发展。
（5）生物学是综合性大学科的重要支柱
从19世纪后叶，生物学的发展早就是农学医学发展的基础。以医学为例，20世纪医学的发展更依赖于生物学的发展。研究生物体内多种激素的分离、提纯、生理功能和作用原理等，发现了许多腺体分泌的各种激素调节着体内的新陈代谢，发现了腺体之上有各种垂体激素，垂体之上还有丘脑下部分泌的各种神经激素对内分泌进行着调节和控制，从而形成了调节全身生长、代谢等的内分泌系统系。生物免疫功能虽然在19世纪末20世纪初就在传染性疾病的治疗和预防中使用，但免疫学只有同细胞学、遗传学和分子生物学结合后，才发展为生物体识别自我、排除外来异物、维持身体平衡稳定的整体免疫系统。70年代，内分泌系统和免疫系统已经同神经系统并列为人体三大调控系统。当然还存在着更高一级的基因调控。
60年代兴起来的环境科学是一门综合性极强的大学科，生物学，特别是它的分支学科生态学，就成为环境科学的重要科学基础之一。在环境对人体的危害研究和环境治理措施的研究中，分子遗传学和微生物学等也是必不可少的基础。
就是70年代以后逐渐形成的空间科学，生物，包括人体，在外层空间的各种特殊条件下的生理、生化，遗传以及心理反应等，都是必不可少的内容。
总之，纵观生物学在20世纪中的发展，正是继承了19世纪的传统，走与物理学和化学相结合的符合生物学性质的实验研究的道路，才取得了辉煌的成就。生物学同物理学化学相结合并没有把复杂的生命现象简单化。而是用更基本的物理学化学的原理和更敏锐的物理、化学的方法及其仪器，探索复杂的生命运动，揭开了一个又一个生命的奥秘。例如，当发现生物的催化剂是酶时，并没有把无机化学中有关催化剂的性质和作用简单地套在酶上，而是继续认真探讨酶作用的特点、酶的本质、酶的作用原理等。又如，当了解到DNA可能是遗传信息的载体时，科学家们不是坚持过去认为蛋白质很可能是遗传信息载体的思想，更不是坚持原来对DNA结构的简单认识，而是重新认真地分析DNA的结构，从而发现了其结构的复杂性。在这个世纪中，有大量的化学家和一些物理学家参加探讨生物学的问题。他们并不是想把复杂的生物问题简单化为物理学和化学的原理，而是被复杂的生物现象所吸引，用更敏锐更准确的物理学和化学的原理和方法，以及仪器等手段，进行探讨，从而发现在大的分子内，在更高的层次上，生命的运动规律也符合物理学或化学的基本原理。如果把这种结合也视为还原论，则20世纪生物学的发展充分表明，这样评价的本身，同样也存在着简单化的倾向。完全有理由相信，在未来的21世纪，生物学的研究仍然会同发展着的物理学和化学以及数学相结合，继续设计出符合生物特性的实验方法，去探索人类仍然面对着的生命的奥秘。
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