阶梯式发展与生命进化，本文主要内容关键词为：生命论文,阶梯式论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
中图分类号：N031 文献标识码：A
地球诞生于距今46亿年左右，其生物圈则经历了约35亿年的漫长演化历史。从最早出现的单细胞原始生命——蓝菌，演化到当今种类极其繁多、数量无比庞大的生物五大界(原核生物界、原生生物界、真菌界、植物界和动物界)，经历了多次关键的阶梯式演化过程——既包括长期的渐变(演化的缓坡式发展)，也包括短期内发生的突变(演化的飞跃或阶梯式发展)。
笔者认为，阶梯式发展是生命进化的重要形式：(1)生命进化具有从低等到高等、从简单到复杂的整体趋势，经历了多次重大集群绝灭事件和爆发崛起事件，因此是一个前进的、曲折的、变速的演化发展过程，是前进性和曲折性的统一；(2)在生命进化的阶梯式发展过程中，各演化阶段之间存在质的飞跃，是一个从量变到质变的演化过程。
本文将从地球早期环境中的化学进化、多细胞生命的起源和进化、寒武纪生命大爆发以及人类的起源这四个里程碑式的重要演化事件来论述地球生命进化是一个前进性和曲折性统一的发展过程，具有阶梯式发展规律的基本特征。
一、化学进化的阶梯式发展模式
化学进化(chemical evolution)是在原始地球条件下，无机物逐渐演变为原始生命有机体的过程。当地球的外部圈层发展到可以划分为岩石圈、水圈、大气圈的时候，地球由缺氧的大气层所包围，火山喷发剧烈而频繁，岩浆活动无处不在，地表遭受陨石等小天体的密集撞击及宇宙紫外线的强烈辐射。这些事件为化合作用提供了重要的能源。正是在这样的条件下，化学进化在不断进行。
化学进化包括无机小分子形成有机小分子、有机小分子聚合为生物大分子等关键演化阶段。其中，地球生命化学进化的最初始过程——从无机小分子发展到有机小分子——已被无数次模拟实验所证实。该过程最早由美国芝加哥大学的史丹利·米勒(Stanley Miller)与哈罗德·尤里(Harold Urey)于1953年完成(即著名的米勒-尤里实验)，被视为关于生命起源最著名的经典实验之一。在此实验中，米勒将水(H[，2]O)、甲烷(CH[，4])、氨(NH[，3])、氢气(H[，2])与一氧化碳(CO)密封于两个无菌的烧瓶内，并通过玻璃管将其连结形成一个回路。通过加热其中一个烧瓶中的海水(到100℃)形成蒸汽、并将另一个烧瓶中的电极通电使之产生电火花来模拟闪电。实验进行一周后，他们观察发现，约有10％-15％的碳以有机化合物(有机小分子)的形式存在。其中2％属于组成蛋白质基本单位的氨基酸；糖类、脂质与一些其它可构成核酸的原料也在实验中形成；而核酸本身，如DNA或RNA等(生物大分子)则未出现(Miller，1953)。
米勒等人合成了氨基酸后，各国科学家纷纷着手涉及并开展模拟实验，试图制造蛋白质和DNA。然而，科学家们在生命起源以前的模拟环境中进行了数千次试验，却均以失败告终。那么第一个蛋白质分子和第一个核酸分子(DNA或RNA)是怎样产生的呢?这两种分子如何共同发挥作用的呢?这在生命起源的研究领域仍然是个重要的未解之谜。
国际著名生物学家、奥地利科学院院长彼得·舒斯特(Peter Schuster)尝试解答这个谜团，提出了从有机小分子进化到原始生命阶梯式起源的假说(Schuster，1984)。按照阶梯式发展规律分析，笔者将舒斯特提出的从有机小分子到原始生命起源的进化过程划分为六个阶梯式进化步骤(如图1)：
图1 地球生命化学进化的六阶梯式发展模式图(本图根据彼得·舒斯特相关文章编制)。图中缓坡代表进化的渐变阶段，波状起伏代表渐变过程的曲折性：缓坡之间的垂直线代表突变。
第1阶梯：从有机小分子形成杂聚合物。在此进化过程中，进化系统面临着“组织化危机”，即无组织的小分子如果不能初步组织起来，就不能形成杂聚合物。要克服此“危机”则需通过聚合作用。
第2阶梯：从无序的杂聚合物形成多核苷酸。杂聚合物分子之间的选择作用，有助于渡过此进化过程中的“复杂性危机”。最早出现的核苷酸以自身为模板来控制复制过程。此时类蛋白或多肽在多核苷酸复制中起到催化作用。
第3阶梯：从多核苷酸自组合形成分子准种(molecular quasispecies)。分子准种是指类似物种的分子系统组合(Eigen et al.，1988)。此时，多核苷酸还没有成为遗传载体。虽然此过程中存在“适应危机”，但地球原始环境因素对这种分子系统有优化作用(突变加上自然选择)，多核苷酸可通过突变和选择渡过适应危机，形成类似物种的分子系统组合——分子准种。
第4阶梯：从分子准种形成超循环组织(Eigen & Schuster，1977)。分子准种通过功能的组织化，可克服该进化过程中的“信息危机”。在此阶段，蛋白质合成才被纳入到多核苷酸自我复制系统中。此时多肽结构依赖于多核苷酸上的碱基顺序，最早的基因和遗传密码由此产生。
第5阶梯：从超循环组织形成分隔结构。新形成的多核苷酸基因系统必须被分隔开来，其基因的翻译产物接受选择作用，从而实现基因型与表型的区分。但分隔结构要保持其特征的延续，需要使其内部的多核苷酸复制、蛋白质合成和新的分隔结构形成等三者同步，原始细胞的分裂过程可满足此要求。
第6阶梯：微生物(原核细胞)的形成。复杂的原始细胞体系需要更多、更连续的能量供给，因此原来的体系将会出现“能量危机”；而糖酵解和光合作用过程可提供能量，使真正意义的原核细胞(微生物)生命得以诞生。
因此，地球生命的化学进化过程可分为6个阶梯式发展阶段，代表6个从量变(缓坡式发展或渐变)到质变(飞跃式发展或突变)、前进性、曲折性的进化过程。原始生命的起源是由多种原始生物大分子协同驱动的有序自组织过程，该系统的各主要阶段受内部的动力学稳定和对外环境的适应等因素的选择。
二、多细胞生命的阶梯式进化模式
化学进化形成的地球最早期生命为单细胞的原核生物，包括细菌、古细菌、蓝菌等。这些生物的细胞内部不存在由膜质包裹的核部和其他细胞器。染色体分散在细胞质中，主要通过二分分裂进行繁殖。从细菌进化到复杂的多细胞生命所经历的无数演化历程，存在一些重要的飞跃阶段。因此，笔者认为从单细胞原核生物进化到多细胞复杂生物，也是经历了多次从量变到质变的阶梯式发展过程。
根据俄国人康斯坦丁·马瑞斯考斯基(Constantine Mereschkowsky，1905)、伊凡·沃林(Ivan Wallin，1927)和美国人林恩·马古利斯(Lynn Margulis)的内共生理论(Endosymbiotic theory)(马古利斯，1999)，现代的多细胞复杂生物(包括植物、人及其他动物)都可视为多种细菌组成的超大型群落或集合体。从最简单的细菌进化到无比复杂的多细胞生物，先后经历了以下四个关键发展阶段：
第1阶段：真核细胞的形成。早期细菌通过吞噬作用，形成具有细胞核及多种细胞器的真核细菌(真核生命)。各项证据表明，好氧细菌被变形虫状的原核生物吞噬后，经过长期共生，变成线粒体；蓝菌被吞噬后经过共生变成叶绿体；热原体菌(一种古菌)被吞噬后经过共生变成核质；螺旋体(一种细菌)被吞噬后经过共生变成原始的鞭毛。由此，真核细胞内部的关键细胞器或器官(线粒体、叶绿体、核质及鞭毛)都通过内共生作用形成，真核细胞也由此诞生了。
第2阶段：有性生殖生物的出现。真核细胞的产生为生物的性分化和有性生殖奠定了关键的基础。在有丝分裂基础上产生的减数分裂是真核生物和原核生物的主要区别之一。减数分裂的出现使生物界出现有性生殖。有性生殖的个体具有两套基因，使基因重组产生新的遗传变异成为可能。有性生殖不但提高了物种的变异性，而且增大了变异量，从而大大推进了多细胞生命的进化速度。无性生殖的细菌、绝大部分原生生物和真菌可以永远保持年轻，在自然状态下不会死亡。虽然有性生殖是生命进化的加速器。但包括人类在内的有性生殖生物一直为此付出高昂的代价——不可避免的程序性衰老和死亡。
第3阶段：细菌共生体的形成。时至今日，高加索地区一种叫做“卡夫(kefir)”的酵曲仍在重演细胞进化所经历的聚合过程(原始共生体的形成)。卡夫是一种由30多种微生物相互结合形成的复杂个体，是细菌和酵母(真菌)通过自身产生的糖蛋白和碳水化合物相互作用并聚合的产物。这些微生物细菌的共生形成了一种新的生命形式，作为独立的整体分裂繁殖(无性生殖)。此外，一些现生的单细胞原核生物(如蓝菌及厌氧嗜甲烷菌)也常以丝状或球状的集合体形式存在。细菌共生体为后期进化出更复杂的高等多细胞动物和植物奠定了进化基础。
第4阶段：多细胞复杂生物的诞生。包括人类、鸟兽、昆虫和松柏在内的所有由真核细胞组成的多细胞动物和植物，都是细菌有机共生、高度整合形成聚合体或共生体。各种不同的细菌相互聚集、协同合作、相互选择，相互依赖彼此的脂肪、蛋白质、碳水化合物和代谢产物为生，最终联合在一起。因此，由细菌进化来的真核细胞，构成真核生命的建筑材料(结构和功能的基本单位)；真核细胞的分化形成了各种形态、结构和功能不同的细胞群(组织)；多种组织按特定顺序联合起来，并行使特定的功能，由此形成器官；多个器官进一步有序地结合，共同完成一项或多项生理活动，则形成了更复杂的系统。由此，以真核细胞为基本单位，由组织/器官/系统构成有机整体，即形成了复杂的多细胞生命。
三、阶梯式(三幕式)发展的寒武纪生命大爆发
早在1830年前后，英国古生物学家威廉·巴克兰(William Buckland)就发现大量早期动物化石在地层中突然出现的奇特现象；他撰写了名为《自然神学与地质学及矿物学》的文章，以神学的观点解释了该现象。达尔文在《物种起源》中已清晰地意识到该现象对进化论的挑战性。现生多门类动物的化石记录在寒武纪早期的涌现已经被广泛认同为地球生命演化历程中最壮观的一幕，这一辐射演化事件后来被称为寒武纪生命大爆发。
最近五十年的古生物学和生物地层学研究表明，寒武纪生命大爆发是一次真实的生命演化事件，而非由于埋藏改造或地层缺失所引起的假象。寒武纪是带壳海生无脊椎动物开始繁盛的时代。节肢动物、软体动物、腕足动物、笔石、古杯、牙形石等动物大量出现，尤以三叶虫最为人们所熟悉。寒武纪初期地层中小壳化石(SSFs)的突然爆发、遗迹化石多样性及复杂性陡然激增，以及软躯体化石库稍后在全球大范围的分布，都是寒武纪生命大爆发的真实记录。
自达尔文以来，对于寒武纪生命大爆发的实质及阶段性历程，许多著名的学者曾先后提出多种不同的观点。其中影响最广泛、最具代表性的有以下三种假说：
(1)“非爆发”假说(Darwin，1859)。由达尔文提出。在十九世纪，由于受到地层学及古生物学发展的局限，达尔文对寒武纪生命爆发现象产生深刻的疑虑乃至持否定的态度。他认为，该现象只是前寒武纪“化石记录保存的极不完整性”的体现。达尔文的“非爆发”假说否定地球生命演化历程中曾发生大规模的突变；该假说对于反驳“瞬时创生”的神创论、对于进化论的创立具积极意义。然而，该假说却与地球生命演化的真实历史不符。
(2)“一幕式”假说(Gould，1989)。由美国著名古生物学家古尔德提出的。该假说是古尔德与艾垂奇共同提出的“间断平衡论”(简而言之，该理论认为生命演化不仅存在渐变，而且更多地表现为突变)的延伸和放大。该理论的提出对于纯粹的渐变论是一大进步。由此，地学界对寒武纪生命大爆发的实质取得普遍认同：寒武生命爆发为后生动物躯体构型的一次快速而宏伟的创新事件：此辐射演化事件奠定了现代动物门类的基本格局。“一幕式”假说强调该事件的突发性和瞬时性，因此国内外一些学者认为寒武纪大爆发导致了几乎所有动物门类同时产生，甚至推测寒武纪大爆发持续的时间极短(百万年级)。
(3)“二幕式”假说(Fortey et al.，1997)。由英国古生物学家福泰等人提出。Fortey、Conway Morris、 Valentine等许多学者通过大量的研究认识到寒武纪早期动物群与前寒武纪晚期生物群(尤其伊迪卡拉纪文德生物群)之间存在演化的连续性(Shu et al.，2006；Shu & Conway Morris，2006)，同时注意到两者之间演化的显著阶段性，由此提出寒武生命爆发的“二幕式”假说。该假说比“一幕式”假说更接近地球生命演化史的真实。因此，动物树的成型并非“百万年级”的一次“瞬间”事件，而应为“千万年级”的幕式演化事件。
“二幕式”假说虽然比“一幕式”更符合地球生命演化史的真实面貌。然而，它仍存在两个严重的缺陷：(1)尽管它恰当地标定了爆发的始点和前期进程，却未能限定爆发的终点；(2)它并未能解释现代动物谱系树各大分枝的起源与寒武生命爆发不同历史阶段的对应关系。因此，学术界便出现了种种不同猜测：部分学者认为，创生出现代大部分动物门类的寒武纪大爆发可能延续至中寒武世布尔吉斯页岩动物群；另一部分学者甚至推测，该创新大爆发应结束于晚寒武世之末。
舒德干院士的科研团队集数十年研究积累的创新性成果，提出了令人信服的寒武生命大爆发的“三幕式”新假说(Shu，2008；舒德干等，2009；舒德干，2009，2010)，谱写了这次地球生命大辐射的完整历史(图2)。该假说认为，在距今大约5.4亿年前的早寒武世前后，发生了地球生命史上最壮观的动物创新事件：该事件在约占地球生命史1％的时间里(560～520 Ma)，分三幕爆发式地产生了地球上绝大多数动物门类。这三个演化阶段(三幕)爆发创生的三个动物亚界在生物学地位上从低等到高等，从简单到复杂，为阶梯式发展的真实反映(图2)。
图2 寒武生命爆发阶梯式发展模式图(据Shu，2008；舒德干，2009，2010)。其中，第一阶梯(寒武纪爆发第一幕)为基础动物亚界的创生性爆发，以埃迪卡拉生物群为代表；第二阶梯(寒武纪爆发第二幕)原口动物亚界基本构建成型，以梅树村小壳化石动物群为代表；第三阶梯(寒武纪爆发第三幕)构建了后口动物亚界所有类群，以澄江动物群为代表。
第一阶梯：前寒武纪最末期约2千万年间，出现了基础动物亚界首次创生性爆发(阶梯式飞跃)。除了延续最低等的多孔动物门(海绵、古杯等)的发展之外，还构建了刺胞动物门、栉水母动物门，而且还造就了种类繁盛的“埃迪卡拉生物”；此外，该时段的后期也产出了原口动物亚界的少数先驱。
第二阶梯：在早寒武世最初的近2千万年的“小壳动物”发展时期，原口动物亚界已经基本构建成型(以滇东梅树村动物群为代表)，尽管此时节肢动物多为软体，尚未发生“壳化”；此时，后口动物亚界的少数先驱分子已崭露头角。
第三阶梯：在随后的澄江动物群时期，动物界演化加速，并在短短数百万年间快速辐射演化出后口动物的各大类群。此演化阶段实现了动物胚胎发育的“口肛反转”，诞生了鳃裂构造，并实现了Hox基因簇的多重化(常为四重化)；不仅成功完成了由原口向后口(或次生口)的转换，而且还实现了后口动物谱系由无头类向有头类的巨大飞跃。在此时期，后口动物谱系的“5+1”类群(棘皮动物、半索动物、头索动物、尾索动物、脊椎动物)全面问世，从而导致后口动物亚界的整体构建。至此，寒武纪生命大爆发宣告基本终结。严格地说，澄江动物群之后的数千万年间，包括加拿大著名的布尔吉斯页岩动物群的发展时期(～505 Ma)，应该属于寒武纪生命爆发的“后爆发期”或“尾声”。尽管它维持甚至发展了动物的高分异度和高丰度，但已经基本上不产生新的动物门类了(Shu，2008)。
四、从猿到人的阶梯式进化历程
早在1871年，达尔文就在他的著作《人类的由来和性选择》中以无可反驳的事实地论证了现代人类起源于古代的猿类(见叶笃庄、杨习之译著，2009)。可以说，人类历史中百分之九十九的时间都是在开阔的草原上狩猎和觅食。大约四百万年的自然选择塑造成我们这种独特的灵长类动物。在漫长的进化历程中，人类不断适应生存环境，通过创造各种工具来使自身变得更聪明、更长寿、更迅捷，不断打破进化中所面临的屏障——这是人类区别于其它动物的独有特征，也是人类的本性。其次，人类之所以独特而有别于其它灵长类动物，是因为人类进化出来的高度社会化的大脑在自然选择中占有绝对的优势。因此，脑的进化是人类形成的关键。人类脑容量从400多毫升在短短四百多万年内迅速增至现在的1360毫升左右，而现代人类的脑容量在这高度文明的一万多年里没有明显变化。
关于人类的起源，主流观点认为现代人类起源于非洲：早期猿人(南方古猿)起源于非洲，而智人大约距今5万年～10万年间从非洲大陆迁徙出来，取代了在亚洲的直立人以及在欧洲的尼安德特人(陈守良，葛明德，2007)。人类的起源和进化，经历了五次从量变到质变的飞跃，因此可分为五个阶梯式进化阶段：
1.南方古猿阶段。从更原始的地猿进化到南方古猿，代表了人类进化上的一次飞跃，标志着人类家族从高等灵长类中的其它类群分化开来。距今大约400万年～180万年间，为已知最早的人类直接祖先。化石记录主要发现于东非和南非，包括著名的阿尔法种(露西)、非洲种和埃塞俄比亚种。在此进化阶段中，最重要的飞跃是直立行走——虽然它们基本保持着树栖的习惯，但不得不开始用双足行走(化石材料中出现了可直立行走的结构)。南方古猿只会使用天然工具而不会制作工具。其脑容量约450毫升，身高约1.2米，体重约20公斤。南方古猿的脑容量比人类的小，但脑结构已经与人类相近。
2.能人阶段。生存时代为距今约240万年～140万年。脑容量可达700毫升～800毫升。能人出现在上新世晚期或更新世早期的非洲南部与东非，大约于距今200万年前从南方古猿中分支出来。能人身高约1.4米，具有比南方古猿人更小的臼齿与更大的脑容量。这一阶段最重要的进化飞跃是制作工具，能人已能将石头制作成可割破兽皮的石片、带刃的砍砸器和可敲碎骨骼的石锤。因此，脑容量的扩大及能够制造工具是人属(Homo)的重要特征。
图3 从古猿到智人的阶梯式进化历程(本图根据英特网资料综合)。前后经历了五个发展阶梯：(1)南方古猿→(2)能人→(3)直立人→(4)早期智人(尼安德特人)→(5)晚期智人(克鲁马农人)。这些发展阶梯反映了人类进化过程中从量变到质变的一些重要飞跃事件，包括直立行走、大脑扩容、创造工具、火的使用、艺术创作等。
3.直立人(晚期猿人)阶段。距今大约180万年～20万年间。直立人是旧石器时代最早期的人类。欧仁·杜布瓦于1891年在爪哇岛发现的爪哇人化石、裴文中于1923年在中国北京周口店发现的北京人化石以及中国蓝田人、巫山人和元谋人、南京人等，都是直立人的代表。与能人相比，直立人的脑容量更大(超过1000毫升，约为智人的74％)，牙齿更小。脑容量的大幅度增加指示他们已有复杂的文化行为，大脑两半球出现了不对称性，掌握了较高的语言能力。直立人居住在天然的洞穴，所制作和使用的工具比起他们祖先的都更复杂及多样化。它们以渔猎或采集食物为生；能使用天然火，熟食，以及用火御敌。直立人的出现标志着人类的进化史自200万年以来经历的又一次阶梯式的发展。
4.早期智人(古人)阶段。距今大约20万年～5万年间。最著名的化石代表是1856年发现于德国尼安德特(Neanderthal)河谷附近山洞的尼安德特人(包括一个成年男性的颅骨和一些肢骨化石，生活于约7万年前)。国内代表有马坝人、大荔人、长阳人、丁村人等。其形态与现代人接近，但仍保留一些原始特征(如眉脊发达，前额低斜、鼻部扁宽、颌部前突等)。早期智人脑容量可达1400毫升。他们不仅会用火，而且会取火，保存火种，还会用兽皮缝制衣服；它们具有更强的语言能力；打制的石器种类更多、更精细，已出现了复合工具；出现了埋葬的风俗；社会形态已进入早期母系氏族社会。
5.晚期智人(新人)阶段。生存年代为约5万年～1万年前。在全球五大洲都有晚期智人的化石发现。国外化石代表：克鲁马农人(法国)；国内代表：我国广西的柳江人、内蒙的河套人、四川的资阳人、北京周口店的山顶洞人等。晚期智人额部较垂直，眉嵴微弱，颜面广阔，下颏明显，身体较高，脑容量大。主要解剖学特征已非常接近现代人(1万年前至今)。旧石器晚期文化，会制造磨光或穿孔的石器和骨器，出现穿孔的兽牙和贝壳等装饰品。用骨制作的工具有矛、标枪、鱼叉、鱼钩和有眼的骨针(我国山顶洞人的洞穴里发现一枚很长的骨针，表明他们已能用兽皮缝制衣服)。以狩猎为主，狩猎工具有重大改进。除了居住在洞穴，晚期智人还建造人工住所。埋葬死者的习俗更隆重，为死者穿着衣服，佩戴装饰品。艺术有很大发展，主要有雕像和洞穴壁画(李轩，2011)。
现代人是晚期智人的直接后裔。现代人区别于地球上所有其它动物的独特性是其进化出高智慧和高度社会性，以及创造出独特的人类文明，包括科技文明和精神文明。人类通过自身的聪明才智不断地改造这个世界。茹毛饮血、衣不蔽体、野蛮愚昧的人类时代已经一去不返。人类从原始深山老林逐渐走向现代化社区，凭借自身的智慧飞翔于蓝天、遨游于深海、学会了解过去、预知未来。
五、结论
马克思提出的唯物辩证法认为，普遍联系和永恒发展是世界存在的两个基本特征(《马克思恩格斯选集》)。恩格斯说：“要精确地描绘宇宙、宇宙的发展和人类的发展，以及这种发展在人们头脑中的反映，就只有用辩证的方法。”本文用唯物辩证法论述了地球生命的演化具有从低等到高等、从简单到复杂的进步性发展趋势(何心一，徐桂荣，1987)。地球生命进化经历了数次集群绝灭事件和爆发崛起事件，呈现出一个前进的、曲折的、非匀速的演化发展过程。
图4 地球生命进化的阶梯式发展观(根据陈家骧相关资料汇编)。图中的缓坡代表进化的渐变阶段，波状起伏代表渐变过程的曲折性；缓坡之间的垂直线代表突变。
纵观生命进化的发展历程，是一个由老到新、相互衔接、具有不同质变的阶段构成的前进性与曲折性相统一的发展过程。陈家骧(生物史第四分册，1978；科学通报，1978)将这些过程细分为十次大进步：(1)从无机到有机——生命的起源；(2)从非细胞到细胞——细胞的起源；(3)从异养到自养——藻菌生活系统的形成；(4)从厌氧到喜氧——能量代谢的提高；(5)从原核到真核——细胞机构的复杂化；(6)从无性到有性——变异机制的发展；(7)从两极到三极——动植菌生态系统的形成；(8)从单细胞到多细胞——生物机体的复杂化；(9)从水生到陆生——生物占领陆地；(10)从猿到人——劳动创造人类。陈家骧主张的十大进步，也就是代表了生命演化的逐步上升的十个阶段；而每前进一个阶段(每一次进步)，就代表了生命进化过程的一次质的飞跃。生命进化不同阶段之间存在的飞跃，是一个从量变到质变的过程。如果我们用图式来表示十大进步的发展历程，则正是展现出一幅阶梯式发展的图景(图4)。由此可见，生命进化不仅具有由自然选择/适应性驱动的“横向上”多样性增加的趋势，更具有由自然选择和自组织作用共同驱动的“纵向上”的阶梯式发展规律，阶梯式发展是生命进化的重要形式。
致谢：感谢著名古生物学家、中国科学院院士、西北大学舒德干教授对文稿提出的修改意见。
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