欧洲农田生态系统物种多样性研究进展，本文主要内容关键词为：研究进展论文,欧洲论文,多样性论文,农田论文,物种论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
中图分类号：S181（5）文献标识码：A 文章编号：1007—7588（1999）05—0053—04
农业土地利用特别是现代化的农业活动，一方面导致地表景观结构的大规模改变，另一方面也使自然生态系统的组成结构、物质循环和能量流动特征发生了根本变化。土地利用与地表覆盖的变化不仅显著地—气系统的相互作用，同时也影响着生物多样性的增加与减少[1]。 近年来在世界各国都开展了有关农业活动对生态系统影响的研究，并将之作为LUCC研究的主要内容之一纳入全球变化的研究范畴[2～7]。本文将对欧洲农业生态系统中土地利用结构变化与生物多样性研究进展进行综述，为我国在相关领域中开展研究提供有意义的参考。
1 农田生态系统中生物多样性研究问题的提出
现已证明从1850年欧洲农业大规模发展以来，生境的变化威胁着许多物种的生存。在德国（原西德）已有20种鸟类、27种蝶类、4 种鱼类、17种蜘蛛类、96种甲虫类和63种维管植物灭绝；在奥地利，灭绝的种类包括18种鸟类、25种蝶类、7种鱼类、 34种甲虫类和60种维管植物； 在瑞士包括46种植物、9种鸟类、4种两栖类和1 种爬行类[ 8]。 根据KORNECK & SUKOPP的研究结果[8]， 自1850年以来在德国灭绝的种类和生存受到不同程度威胁的维管植物种类已经高达32%（表1 ）。1986年对1979年的濒危物种“红名单”的修改结果显示，濒危苔藓植物的比例从77.6%上升到80%，哺乳动物、鸟类和鱼类分别从47.7%、48.4%、40%上升到52.9%、57.8%和52%[9]。
表1 1850年以来德国灭绝或濒危维管植物[8]
Table 1 The number of vascular plants in "the red list"ofGermany
濒危度 种类 占总种数比例
灭绝/踪迹不明
63 2.3%
濒于灭绝
102 3.2%
极危险 257 9.4%
危 险 305 11.2%
潜在危险
146 5.4%
总 数 873
32%
物种生存受到威胁的主要原因在于生境以及栖息地的破碎和单一化。现代农业活动及其造成的生境改造，大量肥料、杀虫剂和除草剂的使用，在德国使干热性、湿性和贫瘠性生境类型濒于消失，对生境多样性造成了严重负面影响[10,11]。KORNECK和SUKOPP对维管植物的分析结果表明[8]，农业活动对于濒危物种的影响最为显著，在联邦德国， 农业活动已经对513个种类构成威胁（表2）。正是由于农业活动对生态系统在生物多样性方面造成的这种影响，欧洲很多国家从80年代开始对农田生态系统中生物多样性变化和影响因素进行了大量研究，德国、瑞士、荷兰、丹麦和波兰等国家的研究机构至今仍然主持着多项该领域中的研究[12,13]。
表2 人类活动对维管植物的影响[8]
Table 2 The number of vascular plants species threatened by human activities
影响因素威胁种数
农业活动513
林业活动338
旅游和休闲 161
原材料开采 158
居住与工业 155
水利112
池塘养殖 79
交通运输 71
垃圾和污水处理
71
军事 53
研究和文化教育
40
食品和制约工业8
2 农田景观对生物多样性的影响
在农业活动中为满足作物生长和提高产量所需要的对与极端环境的改造，如排水与灌溉过程、施肥和对土壤的改良等，导致生境普遍中生化，或使土壤反应趋于中性，肥力明显提高。因此，农业土地利用的重要结果之一是生境多性的降低。此外不同的经营措施和作物环境，使生境在很大程度上偏离区域自然系统，对物种的生存具有明显的选择性。在波兰，有6种哺乳动物和27 种鸟类将要灭绝或者处于十分危险的境地，其中的16种就是因为湿地的减少[14]。
2.1 农业景观结构对物种数量的影响
对德国农业生态系统中植物物种的研究表明，该系统中大约1／4的物种受到生存威胁，90%的物种种群正在萎缩[15～17]。SUKOPP在他的研究中认为331种农田杂草植物中有12种下落不明，22种濒于消失， 17 种受到严重威胁，25种受到威胁[18]。
由设在波兰Poznan的农业和森林环境研究中心承担的长期研究项目（PBZ－013－05）涉及了农业景观中的物种多样性分析。这一研究使得归纳出景观结构和生物多样性之间关系的一般规律成为可能[19]。该研究选择了波兰Turew 地区的镶嵌景观和与之相隔20km的均质景观进行有关多样性的研究，并将镶嵌景观中的研究结果与德国巴伐利亚北部Steigerwal地区相似景观中的研究结果进行对比。结果表明景观结构影响物种的数量、密度和生物量。具体表现为：①镶嵌景观容纳的昆虫科数（59.6±10.4）比均匀景观中的科数（49.4±9.1）多，平均来说， 多年生作物地块中比一年生作物地块中容纳的昆虫科数多。②结构异质性的景观比均匀的景观能够容纳更多的昆虫个体。可以观察到在镶嵌景观中，昆虫密度（61.9±36.6个／m[2]）也明显地比均衡景观中的昆虫密度（40.7±21.1个／m[2]）更大。在镶嵌景观中，紫花苜蓿地块有最高的昆虫密度（143.6个／m[2]），玉米地块有最低的昆虫密度（ 26.4个／m[2]）； 在均衡景观中， 紫花苜蓿也是具有最高昆虫密度的作物（77.3个／m[2]），而最低的密度在小麦田中发现（17.2个／m[2]）。③在生物量的研究结果中也用样具有相似的结果，在镶嵌景观中的昆虫的生物量高于均匀景观中的生物量（表3）。
表3 Turew地区镶嵌和均匀景观中昆虫数量特征[8]
Table 3 The insect abundance of the mosaic and uniform landscapes in the Turew area
特 征 镶嵌均衡置信水平
平均科数 59.649.4 P<0.001
平均密度(个/m[2]) 61.940.7 P<0.01
平均生物量(mg干重/m[2])
55.040.3 P<0.05
德国农业景观和土地利用研究中心（Muemcheberg ）在布兰登堡对农业景观结构与植物和动物种类的多样性的关系进行了详细研究[20]，此项典型研究引入了农田景观小结构的概念，并将其定义为面积小于1hm[2]，在农田景观背景中具有明显边界的非农田类型。对7 个样区的研究结果表明，它们的农田景观小结构差异明显，小结构数量的多少直接影响着维管植物的种数（表4）。农田景观中小结构比例少的研究样区， 自然植被中包含的植物种数明显低于小结构比例高的样区，此外，从存在度≤1%和≤5%的种类所占比例的比较也可以看出，小结构比例高的样区存在度小的种类在总种数中所占比例也高，反映出物种多样性对生境多样化结构的变化的敏感性，当小结构比例从2.1%增加到9.2%时，在样区中存在度≤1%的种所占的比例从0增加到41%。
表4 不同样区农田小结构与植物种类的关系[8]
Table 4The relationship between the agricultural landscape structure and the number of plant species
性质 样区1 样区2 样区3 样区4 样区5
小结构比例(%) 2.12.23.43.93.9
种类数目
151152223192221
存在度≤1%的种数的百分比 0 0 18 38 23
存在度≤5%的种数的百分比3624 47 62 57
性质 样区6 样区7
小结构比例(%) 8.49.2
种类数目
266314
存在度≤1%的种数的百分比41 41
存在度≤5%的种数的百分比63 69
种类数目和小结构面积所占比例关系的研究，是在面积为100hm[2]的的两个样区中的研究中进行的， 其结果显示了与表4相类似的结论，即随着小结构在样区中所占比例的增加， 种类的数量也明显增加（图1）。这种增加趋势在草本植物中比木本植物表现得更加明显。对动物种类的研究也获得了类似结果，特别是鸟类数目与小结构面积百分比的关系，与维管植物和小结构面积的关系有非常相似的变化趋势。
图1 小结构面积百分比与种数关系[20]
Fig.1 The relationship between the small structurepercentage and the number of species
2.2 农业活动对生境特征的影响
农业活动在对景观结构造成影响的同时，也使生境特征产生明显变化。由于西欧和中欧许多国家对植物指示值[21]的广泛应用，在农业生态系统中物种变化与生境变化关系方面的研究获得了很大进展。八十年代以来的研究结果均证明，在农业活动中施肥对于农业景观内部小结构中非农田植被种类的作用明显[22～24]，这种影响在植物指示值研究结果中被多次证实。KRESCHMER et al.,1995 年将农田景观内小结构中植物种类的指示值与受保护地段的植物指示值进行比较[25]，结果表明在农田景观中植物的氮素指示值以7和8两个指示值等级出现的频率最高，而在受保护地段中植物的氮素指示值以6和7两个指示值等级出现的频率为最高， 而且指示值等级为9的种类出现的频率在农田中明显高于保护地段。该项研究的结果最后认为，在研究区域内，80%～90%的小结构生境都或多或少地具有氮素富集过程发生。
ELLENBERG通过对植物与环境的关系研究认为[26,10,21,27]，在欧洲中部地区，大约只有25%的植物物种对富集氮素的生境有所偏好，农业活动导致的氮素富集过程，将促进这25%的种类的发展，同时更会直接或间接地抑制其它75%的种类的发展，甚至于对它们的生存构成威胁。
3 农田景观规划措施的建议
景观尺度上的研究结果表明，当农田景观中的小结构的比例从1 %增加到15%时，对于种类总数量的增加和濒危植物数量的增加都具有明显作用。已有的很多研究认为，保持10%～20%左右的小结构的比例，对维持农田生态系统的物种多样性有重要作用[28～30]。这些农田景观中的小结构可以通过以下方式进行规划。
（1）条型网络结构。 这种景观结构的理想形式是以条型结构围绕农田，并形成网络。地块的大小保持在大约400m～600m 长， 并不超过150m～200m宽的规模[31,11,22]。它主要表现为树篱结构，对保持农田中较多的物种数量具有重要作用。但很多研究也证明，这种结果对于农业活动造成的生境条件变化的缓冲作用很小[22,32,23]。
（2）带型网络结构。带型结构的宽度一般应为10m～30m， 这种结构中应该包括散生树木、树丛、小池塘、演替斑块和草地等多种复合结构。带型结构网能够为物种提供受农业活动相对较小的缓冲生境[14]，对提高甲虫和鸟类物种的丰富度作用最为明显。
（3）内部岛状结构。与以上两种廊道式结构不同， 内部岛状结构是适用于大面积农田景观中的一种块状结构类型， 其面积通常不小于40hm[2]～50hm[2][33]。建立这种内部景观结构的目标是保护位于农田景观中的特殊类型如小片洼地、水体岸边、侵蚀小沟、小高地等特殊生境，使之不受强烈的农业生产活动如施肥、农药使用等的影响，以满足在农田生态系统中保护特殊物种的需要[34,35]。
（4）外部岛状结构。 外部岛状结构是一种为将强烈利用的（如割草草地等）或未被利用的生态系统（如森林等）与农田生态系统相互隔离而设立的块状景观结构[36,37]， 其目的一方面在于保护纯自然环境条件下的物种，另一方面在于保护开阔地生境条件下的物种，使其不受农业活动中施肥、农药使用等过程的影响。这种景观结构在物种保护中对上述各类结构是一种补充，通常需要有足够的缓冲地带，在其中心或者完全禁止利用，或者应保持持续的高强度利用。
收稿日期：1999—07—12