基因整体实在论，本文主要内容关键词为：实在论论文,基因论文，此文献不代表本站观点，内容供学术参考，文章仅供参考阅读下载。
在孟德尔、摩尔根以及基因作用的生化遗传学时期，人们普遍认为基因是一个不可分割的独立的实体单位。在当时看来，基因几乎就是遗传学上的“基本粒子”。然而，随着分子生物学的发展，经典的基因概念逐渐被扬弃，基因实在的整体性逐渐显现出来了。基因概念在遗传学的核心地位以及现代基因实在的复杂性，要求人们必须对下列基本问题作出回答，即：“基因为什么又变成了杂乱一团毫无规矩的东西了呢？基因到底是什么？”(1)为揭示这一“迷雾”， 学术界对基因本质已进行了多视角的探索和研究，本文试图在已有成果的基础上，提出并阐述基因整体实在论的观点，以期抛砖引玉。
1 基因的定域性与非定域性
基因的定域性和非定域性特征分别是从人们对基因概念的理解和对基因实体的认识行为中体现出来的。分子遗传学揭示：基因是一个化学实体，是具有遗传效应的DNA分子中的一定的核苷酸顺序，是DNA链上的功能区。基因是突变单位、交换单位、功能单位。无疑，基因在DNA 链上是定域的，定域条件是功能的、生理的，基因的定域性在宏观上表征为粒子性。基因的定域性说明基因是独立“粒子”（基因不是粒子(2)）。承认基因概念就等于承认基因的定域性。
但是，基因过程是不连续、不可分割的单元。迄今，人类发现基因的数量很多，且种类不同，基因碱基序列不同，长短差别很大，当给定一条DNA链，如果抛掉基因的功能实在，那么将无法从DNA链本身找出基因间的分界线，“显微镜比单纯的遗传分析并不能提供更清晰的基因画面”。(3)DNA是由四种脱氧核苷酸通过碱基互补配对排列而成，基因间没有本质的区别，基因在结构上是非定域性的，功能上也必然是非定域性的。因为，“每个组分的态不但决定于定域条件而且也决定于组成它们的整个系统。所以，虽然物理分离内含空间分离，反之却不行，即空间分离并不内含物理分离。”(4)所以，基因又是非定域性的。 非定域联系意味着不经由场或任何别的东西作媒介，也不随距离增加或减弱，其影响是瞬时的，联系也是无处不在的。非定域联系也许与粒子相纠结有联系，其即时联系性的机制是每一个部分的“存在”单元寄居在另一部分。(5)
事实上，性状的多基因基础已涉及基因的相互作用问题(6)， 基因是纠结“粒子”。抑制基因、跳跃基因、基因嵌合体、重合基因等进一步支持了基因具有非定域联系的观点。基因的非定域性使DNA 的信息量增大，基因的非定域性也充分体现出基因整体特征。
基因认识上的这种变化充分表明：基因理论是DNA 链的宏观度量理论，是人工创造的特殊环境条件下反映出各个观测结果间的规律关系。基因存在并不是DNA物质结构直接呈现给人们， 而只不过是通过宏观的物质手段，例如，生理实验、生化实验、杂交实验、仪器等多种现象的实验观测结果推出的结论。由于基因认识中测量手段与受测客体之间的相互作用是不可分的，且不容忽略，因此任何实验“观察”到的基因（或基因分离）并不完全反映DNA链上功能区域的自在状态。正如， 对部分基因的完备描述并不提供对基因整体（基因库系统）的完备描述，对整体完备的基因描述意味着对它部分的一种不完备的基因描述。
DNA 双螺旋结构的认识直观地表明基因关联（纠结）是客观存在的。可见，从经典基因概念到现代基因概念，基因实体（基因粒子观）固有性质逐步丧失其基本性和绝对实在性。基因实在性及其形式依赖于人们的认识手段和方式，依赖于观察仪器、相关基因及其环境，依赖于人们的数学、逻辑等概念工具。基因实体观认为，实体无非是性质的总和。而性质的相对化、关系化导致了基因实体观的崩溃，从而基因整体性的特征也就逐步显现出来了。
基因系统的行为，不仅受到它的构成特性（基因的碱基顺序）、基因纠结、基因关联、非定域的影响，而且受到它的环境（生理环境、生存环境）的影响。这种特点只有用整体论才能获得较好的说明。这就是说，它反映了基因实在的不可分离性，基因组系统是一个不可分的、密合的整体。
2 基因整体实在的层次性
目前，对基因整体性的认识大体有两类。一类是在分子遗传学坚信基因独立性存在的前提下，根据不同功能种类的基因间的协同关系诠释基因系统的整体存在。而今，这一方向已在原核生物领域取得辉煌的成果；另一类是在关注物种（种群）的发育和进化并结合分子生物学的基础上，探究基因的整体存在，即基因集成、基因组织单元（如：基因型）及其关系的研究。目前，这一方向已受到综合进化论者及其他一些生物学者的高度重视。上述两个方面的研究，实质上是反映出基因整体实在的两个不同层次，二者既相区别，又相联系。为了便于论述并抓住它们的本质，我们将前者称为基因协同整体论，后者称为基因集成整体论，当然这种划分是相对的，它们统一于生物大系统的整体中。
说明上述论点最好的例证莫过于进化论里关于宏观层次的微观诠释中两种不相容观点的论争。
一种观点认为：进化现象都能“还原”成微观进化，也就是说能用微观进化的的遗传过程解释宏观的观点。这一观点通常得到遗传学家的支持，却遭到和宏观进化打交道的生物学家（形态学和古生物学家）的普遍反对。后者坚持认为在物种层次和在高级分类阶元层次所发生的过程是完全不同的，也就是说在这两个层次的过程之间是完全不连续的。这一争论持续了50多年，而至今还没有人知道通过何种方法能够了解到表现型宏观进化演变的遗传机制的基础。
遗传学家史太宾斯（Stellins）和阿亚那（Ayala）坦率地承认，“至于在可供选择的（宏观进行）假说中怎样选择才是正确的不能借助于微观进化的原理来决定……因此，宏观进化是进化研究中的一个独立领域，就认识论的这一非常重要的意义上来讲，宏观进化和微观进化是无关的”。(7)
进化论的权威迈尔（Mayr）说：“为什么这两种观点竟然如此不相容？现在已经相当清楚我们研究的是等级结构中的两个不同的独立层次，每个层次有其各自的问题和方法论。遗传学通过研究种群中的基因行为（即着重基因型的变化）来解释微观进化。这种方法不能直接运用于高级分类阶元层次。反之，宏观进化是基于对表现型的研究。诸如预适应、功能变化、以及进化奇迹或高级分类单元的起源这样的一些宏观进化现象必须通过表现型的比较才能加以研究”。(8)
显然，史太宾斯、阿亚那和迈尔等均说明两种分歧是层次的问题。“在多层次系统中，每每存在这种情况：在某一层次起作用的规律，在另一层次上并不起作用”。(9)
事实上，如果不从微观的遗传机理（基因理论）去解释宏观进化问题，那么宏观进化的理论很难有根本性的突破，人类也永远不会从更深层次上去认识生物界的多样性和复杂性及其演化的问题。上述两种分歧恰恰说明了基因整体实在存在着层次性。鉴于上述分歧，用“宏观进化的分子解释”来取代“微观进化”的术语更科学一些。或许，乍一看两种表述区别不大，事实上里面有本质的不同。用微观进化的术语，就等于把宏观进化还原为分子进化，容易带来机构还原论的色彩；用宏观进化的分子解释这一术语，实质是用基因整体层次、层次整体实在来解释进化，这是整体论性的（这里并不排除认识整体有时借助还原的方法）。正如李难所说“生物进化总还是一个整体性的问题。分子水平上的研究只是其中的一个方向。只有从各个层次上深入地开展研究，相互学习，相互补充，才能比较全面地揭示生物进化的规律。”(10)
无疑，要用微观的机理说明宏观问题必须澄清基因整体实在（基因、基因型）的层次性，认识不同层次的分子整体性。迈尔在他的专著《生物学哲学》里就综合进化论的问题不止一次地说明，认识基因整体实在的迫切性、现实性、重要性及方向性。他说：“如果有人问我进化生物学下一个10年或20年中哪些领域将取得重大进展，我将毫不犹豫地回答是基因型的结构以及发育的作用。我没有把分子进化列进去是因为正是基因型的分子结构以及分子在发育中的作用才使基因型与发育显得如此重要”(11)。当然，这方面认识的重要意义远不仅局限于解决综合进化论的难题，更重要的是“认识基因整体的层次性，不同层次的整体性”必将在未来生物学中占有非常重要的地位。
就基因的整体层次而言，“基因协作”是试图用基因间、基因与内环境间的作用整体诠释生物个体（原核生物）层次的遗传、生长发育问题的一种努力（如：基因的时序调节），反映的是基因“一维”的整体实在， 它不能够诠释群体阶元复杂的进化现象背后所需要的足够的DNA指令信息，从而导致“信息危机论”。“基因集成”是试图用微观的整体层次、层次的整体诠释宏观生物阶元层次整体的一种努力，反映的是基因“多维”的整体实在，“超循环”的整体实在。
目前上述两个方向均面临着进一步发展完善的问题。二者相互促进，相互补充，最终走向统一。这必然对真核生物的遗传机制、多层次进化现象的认识产生积极的推动作用。
3 基因协同整体与实在论
基因协同整体论坚持遗传变异的基本单位——基因保持不变，并依据功能差异将基因分成不同种类，用不同功能种类基因间的调控关系诠释基因系统的整体存在。基因协同包括：基因内部协同、基因间协同、基因与内环境间协同。反映基因整体性的模式有：
（1）顺反子学说。顺反子学说是在1957年由本泽尔以T噬菌体为材料，在DNA分子结构水平上， 对基因内部的精细结构进行了分析后形成的关于基因结构的一种学说。该学说认为：一般地，一个顺反子就是一个基因（注：顺反子是基因的一类），大约含有1000对以上核苷酸，是由一群突变单位和重组单位组成的线性总和，是决定一条多肽链的完整的功能单位，一个顺反子一条多肽链。顺反子内部的核苷酸组成或排列，可以独自发生突变或重组。而且基因之间也存在相互作用，排列的位置不同，会产生不同的效应。可见，顺反子学说是构成性整体实在论，并承认基因关联。
（2）操纵子学说。 操纵子学说是在法国遗传学家雅克和莫诺进一步阐明了原核生物基因表达的调控机理后，于1961年提出的关于大肠肝菌乳糖操纵子模型。根据这个理论，基因依功能分为调节基因、操纵基因和结构基因三大类。操纵基因同一个或几个结构基因联合起来称一个操纵子，它在结构上和机能上形成一个相互制约协同的整体，使生命系统在功能上表现为有序性、开放性的整体一致性。操纵子模型大大丰富了基因概念。基因不仅在结构上是由许多可以单独发生突变和重组的核苷酸所组成，而且在功能上也有差别。既有制定某种蛋白质的结构基因，又有同环境因素相协同、调控遗传信息转化为具体性状的调节基因，还有并不决定蛋白质而在功能上却又必不可少的操纵基因和启动基因。
操纵子学说实质上是关系整体实在论。这一学说仅适用于只有一条染色体的原核生物细胞，真核细胞中许多协同作用的基因分散在若干不同染色体上，如何协调地控制这些分散基因的活动，将会更加复杂，目前还在研究探讨之中。
（3）差别基因活性理论。 差别基因活性理论认为：细胞里必然存在某种调控机制，能使细胞全套基因中的某些基因在需要时开放，而使不需要的基因处于关闭状态。否则，细胞中全套基因随时都在活动，那将造成极大的浪费，而生物循序渐进的细胞分化和个体发育也将不可能实现。原核生物和单细胞生物谈不上细胞分化，整个机体就是一个细胞，即使在这样简单的生物中，也不是所有基因都处于活动状态。差别基因活性一方面表现为不同条件下的差别基因活性；另一方面表现为不同发育阶段的差别基因活性。由于发育阶段的不同，基因活性也有所不同，这种情况也可以由基因的产物得到证明。
差别基国活性理论实质上是基因与其环境（生物内环境）的协同关系，反映的是基因时序整体实在性。
上述认识导致“遗传学上把DNA分为两类：基因的与非基因的。 基因的DNA分为五类，编码蛋白的只是其中之一， 其余四类我们统称之为功能信息，携带这类信息的基因都属于基因DNA”。(12) 这就使基因实在变得宽泛。有人曾提出一种过激的建议：主张干脆不用“基因”而代之用“突变子”作为突变单位，“重组子”作为重组单位（按交换地点确定），“顺反子”作为基因功能单位（按位置效应的顺式反式差别）。在这三个词中，本泽尔所定义的顺反子最接近传统的基因概念，因为在一般情况下基因的特征是由其效应决定的，而“突变子”和“重组子”这两个词则一直未流行。(13)这些事实正说明了基因实在的非定域性，基因整体实在开始逐渐被显现出来。
4 基因集成整体与实在论
基因集成整体论比基因协同整体论更加强调基因间的相互作用（基因纠结、关系实在），它不满足于基因协同整体论中单纯用基因间的调控关系、基因频率解释基因整体存在，而是更加重视对基因型、基因型内聚力的研究。
基因整体论认为：基因是以集群的方式活动，极多的其它基因构成任何一个特定基因的遗传背景或基因背景。这样，基因型便成为这一理论的中心概念。基因型中只有有限的部分显示自由独立的变异性。绝大多数基因连接成抗拒变化的平衡复合体。连结在这些复合体中的基因适合度主要取决于作为整体的复合体的适合度，而不是个别基因的任何功能特性。基因型的内聚力机制是：在细胞水平的高分子的相互作用下产生了具有不同适合度的个体表现型，自然选择便因此将能产生具有最大选择值的个体的位于不同基因座上的那些等位基因连续在一起。支持上述观点的事实有：
（1）基因的多效性现象， 即一个基因能影响表现型的几个不同方向，表现型又是多个、多种基因的整体表现。一个个体不仅在它的躯体上，而且在它所含有的每个基因的表现都是不可分割的。
（2）仑那遗传稳态现象(14) 是将基因组织到相互适应的系统中去的另一证据。遗传稳态现象说明，选择压力似乎有一种内部平衡使相互适应系统恢复它们以前的平衡。所以，遗传稳态现象可因果地推断出连结成相互适应复合体的基因的存在性。
（3）自然选择的对象并不是单个基因， 而是表现型的一些组成部分，如：眼、腿、花、体温调节或光合器官等等。因此任何选择压力同时影响一整批基因，它们可能或者不可能由特别的方式联系在一起(15)。即：基因不是进化的单位，基因本身也不是自然选择的对象（目标），基因连结成平衡的适应性复合体，自然选择所选中的是这完整的复合体。
（4）基因内聚力机制可以借助高分子相互作用、自然选择、 连锁得到一定程度的说明。
除了这些事实外，目前基因集成整体论仍面临着严峻的挑战，它最致命的弱点在于对基因型实在的诠释主要是宏观进化现象与微观基因纠结（关联）性的双向因果推论。并且至今，基因型的内部结构、内聚力的本质，即内聚力是靠什么分子力形成的仍不清楚。但是，尽管如此，以基因型为核心概念的基因集成整体论能够解释许多以前无从明了的物种形成和宏观进化现象，使得基因集成整体论被看作是从微观分子遗传机理上升到宏观层次发育、进化深层认识进程中最有前途的概念。