俞晓敏[1]2004年在《太白红杉胚胎学及其遗传多样性研究》文中研究指明太白红杉(Larix chinensis Beissn．)是我国特有种，为松科落叶松属植物，仅分布于陕西省境内秦岭山地海拔2600～3500m的山脊绝顶之上，其生境自然间断，在其分布地常形成小种群；自然种群生长极为缓慢，自我更新能力较差，在多数分布地段，植株常发育不良，更为严重的是自然状态下太白红杉的结实率低，即使球果发育，也常常是干瘪无子。该种已被列为国家二级保护植物。 本文通过对太白红杉雌、雄配子体的形成和胚胎发育的系统观察，阐明其胚胎发育过程，揭示其有性生殖障碍，并根据其生殖生物学特征，为其系统位置的确定提供胚胎学证据；同时利用SSR分子标记分析和检测太白红杉自然居群的遗传多样性，阐明太白红杉自然居群的遗传结构和变异。通过对太白红杉胚胎学和遗传多样性的研究，揭示致濒的可能原因，为进一步预测太白红杉的遗传学命运和对太白红杉的保护提供有益的参考。 对太白红杉胚胎学的研究表明：(1)太白红杉的雄球花7月初开始分化。小孢子囊壁一般包括5～6层细胞：表皮、药室内壁、2～3层中层和绒毡层。绒毡层属于周原质团型。造孢细胞在7月下旬形成，8月上旬形成小孢子母细胞，8月下旬开始减数分裂，于10月上旬进入双线期，并以双线期渡过休眠。翌年3月下旬解除休眠继续进行减数分裂，4月中旬形成四分体，4月下旬到5月初小孢子从四分体内释放出来，小孢子经过连续4次有丝分裂后，于5月中旬形成5-细胞型的成熟花粉粒(雄配子体)并开始散粉。(2)太白红杉雌球花于7月中下旬开始分化：9月上旬至9月中旬形成大孢子母细胞；10月中旬，大孢子母细胞进入休眠期：翌年4月底至5月初解除休眠，大孢子母细胞进行减数分裂，于5月10日左右形成直列四分体，7月初形成成熟卵细胞并受精。太白红杉具简单多胚和莲座胚。9月中旬，太白红杉的成熟胚形成，成熟胚具5～6枚子叶。太白红杉从花芽分化到胚胎成熟历时14个月。(3)太白红杉小孢子母细胞发育表现出不同步现象，部分小孢子母细胞在发育过程中出现退化，在小孢子囊内形成空腔，小孢子囊绒毡层细胞在小孢子母细胞进行减数分裂Ⅰ时发生膨大和增生现象，挤压小孢子母细胞，很有可能导致小孢子母细胞的败育。太白红杉在幼胚时期不少胚珠出现发育异常，有的雌配子体变为半透明状，有的则干瘪萎缩。这可能是导致目前太白红杉有性生殖衰退、结实率低的主要原因。(4)太白红杉小孢子母细胞以减数分裂双线期渡过休眠，成熟花粉粒中包含5个细胞，属于油杉型。大抱子母细胞在9月上旬至9月中旬形成，经过近7个月的冬季休眠，于第二年4月底到5月初进行减数分裂，太白红杉具2弓个颈卵器，2个颈细胞，在幼胚发育阶段产生简单多胚和莲座胚。这些胚胎学特征都为太白红杉归属于落叶松属红杉组提供了证据。 通过利用SSR分子标记对6个太白红衫自然居群的遗传多样性的研究，结果表明:太白红杉自然居群具有较高的遗传多样性水平，平均每个位点的等位基因数A=4.71，每个位点的预期杂合度和观测杂合度分别为He=0.6748，Ho=0.6667，Sharinon多样性指数为I=1 .2818。自然居群平均杂合性基因多样度比率凡了=11.6%，表明有88.4%的遗传变异存在于居群内。根据Nei’s(1978)无偏差估算的太白红杉自然居群间的遗传一致度与遗传距离表明，居群间的遗传一致度平均值为0.7894(变化范围:0.6484一0.9069)，遗传距离平均值为0.2403(变化范围:0.0978一0.4332)。太白红杉自然居群间虽然存在相当程度的基因流(Nm=1.9045)，能够抵制遗传漂变的作用，维持居群间的遗传相似性，但与其它松属、落叶松属植物相比较，基因流水平偏低，暗示太白红杉自然居群间产生了一定程度的遗传分化。 通过本文的研究表明，太白红杉致濒原因首先可能是由于太白红杉对其生境的高度适应，导致竞争力缺乏，自然居群总是限制在较小的范围:其次，太白红杉有性生殖过程中，小抱子母细胞的败育和幼胚发育的异常经常发生，进而可能导致太白红杉结实率降低、种子生活力下降:同时，野外调查还发现，随着近年来高山森林生态旅游资源的开发，太白红杉生境的人类活动日益频繁，人为因素干扰将会加剧太白红杉走向濒危。 根据本文的研究结果，建议太白红衫的保护应以就地保护为主，重点加强对居群内遗传多样性较高的朱雀居群、牛背梁居群的保护。同时应加强对其自然更新、生长发育和繁殖规律的研究，注重保护太白红杉生境，减少森林生态旅游开发对其自然居群造成的破坏。
李红[2]2001年在《濒危植物独叶草种群生殖生态学研究》文中研究指明本文运用种群生态学及生殖生物学的原理与方法对濒危植物独叶草种群进行了地理分布、生物学生态学特性、无性繁殖特性及有性生殖特性方面的研究，得出如下结论：1． 独叶草种群呈岛屿状分布于我国西南及秦岭高山地区。对环境条件要求十分严格，适生于凉湿环境。其在我国的分布区为云南的德钦、川西北——甘南及秦岭中部的太白山周围3个地区，在陕西主要分布于东太白平安寺、明星寺、斗母宫、放羊寺、药王池、南天门、水蒿子以及西太白桂花池、石垭子、草坪、佛坪光头山等地。独叶草喜阴湿、气候冷凉和肥沃、潮湿、富含腐殖质的酸性暗棕壤土。一般只生长于牛皮桦林、巴山冷杉林、金背杜鹃灌丛、太白红杉林及箭竹林下。它是强烈的生境依赖种，对独叶草生存群落的破坏是造成其濒危的重要原因。2． 独叶草根状茎延伸是其种群扩展的主要方式。独叶草无性系克隆构型为稀疏游击型，其觅食行为模式可分为单极式、二极式及多极式。根状茎上的顶芽或侧芽萌发可产生新的无性系小株，新的无性系的产生主要是由3年生以上的根状茎断裂与母体脱离来实现的。独叶草种群的繁殖比率，2000年、2001年分别平均为1.05及1.35，这说明独叶草种群可以在一定时期内维持种群局部的稳定。3． 独叶草能够正常开花结实，但种子不能够萌发，野外也未见到实生苗，有性生殖存在障碍。独叶草为花先叶开放植物。在该地区独叶草种群5月上旬开花，6月下旬结果，8月下旬果实脱落。独叶草种群花粉萌芽率不高，为4.01%。不同群类型下的花粉萌芽率由大到小依次为：金背杜鹃 ＞太白红杉 ＞牛皮桦＞ 巴山冷杉。不同群落类型下独叶草种群的开花及结果率差异明显，金背杜鹃灌丛下独叶草种群的开花及结果率均较高，而巴山冷杉林下独叶草种群的开花率最低，牛皮桦林下独叶草种群的结果率最低，太白红杉群落下独叶草种群的开花率及结果率均居中。不同群落下独叶草种群的生物量配置中，根状茎所占的比例均最大，而花、果所占的比例最小，对独叶草种群的生殖分配影响较大的因子为：温度及土壤水分。4． 独叶草种群濒危的主要原因是：（1）独叶草有性生殖过程存在障碍，而主要依靠无性繁殖，限制了其种群的扩展；（2）独叶草是强烈的生境依赖种，生境条件的有限性限制了其种群扩展；（3）独叶草呈岛屿状分布，使其遗传多样性降低，自身的适应力下降。5． 主要保护措施是：（1）保护独叶草种首先就要保护其赖以生存的群落免受人为破坏，特别应保护好现有的太白红杉林、金背杜鹃灌丛、巴山冷杉林、牛皮桦林及箭竹林。（2）在秦岭地区有太白红杉林、巴山冷杉林等独叶草赖以生存群落分布的地段，移植独叶草，进行迁地保护，扩大其分布范围，增大其种群数量。同时，探索将四川、云南的种群移植到秦岭，促进不同种源之间的杂交，探索种子繁殖的途径。（3）增加经费投入，对独叶草的濒危原因及濒危机理进行深入系统地研究。
参考文献：
[1]. 太白红杉胚胎学及其遗传多样性研究[D]. 俞晓敏. 西北大学. 2004
[2]. 濒危植物独叶草种群生殖生态学研究[D]. 李红. 西北农林科技大学. 2001