李晓笑[1]2013年在《中国5种冷杉属植物生态濒危机制研究》文中提出百山祖冷杉(Abies beshanzuensis)梵净山冷杉(A.fanjingshanensis)、元宝山冷杉(A.yuanbaoshanensis)、资源冷杉(A.bashanzuensis var. ziyuanensis)和秦岭冷杉(A.chensiensis)是国家重点保护野生植物,其种群数量少,分布零星,成为濒临灭绝并亟需拯救的植物类群。本研究以这5种珍稀濒危冷杉属植物为研究对象,通过调查分析地理分布及气候特征、生境及群落特征、野生种群状况,从生态学角度来探究野生种群的濒危机制及保护对策。分析得出以下主要结论：(1)这5种冷杉属植物零星分布于华东、中南地区及秦巴山地,分布范围狭窄。水平分布范围为25.4°-33.9°N,104.3°-119.2°E,垂直分布范围为1350-2500m。整个分布区温度低,降水量充沛,湿度大。对水热条件要求高,波动适应能力低。热量因子对其地理分布的影响大于水分因子。5种冷杉各分布区的气候条件相似,也存在差异性。(2)5种冷杉生境特征相近,资源冷杉人为干扰强度相对较大。5种冷杉的群落垂直结构层次均明显。乔木层郁闭度大；灌木层中均有竹类植物,且有密生现象；草本层稀疏；层间植物差异性大。群落内竞争强度均较大,梵净山冷杉和元宝山冷杉的种内竞争大于种间竞争,另3种冷杉则相反。随植株胸径增大,受到的竞争压力减弱。总体来说,元宝山冷杉和秦岭冷杉群落物种组成和空间结构较复杂,物种多样性指数高,群落稳定性强；资源冷杉和梵净山冷杉群落稳定性弱。(3)4种冷杉(不包括百山祖冷杉)种群年龄结构均为不规则型,种群稳定性差,天然更新能力差。梵净山冷杉幼苗供应严重不足,小树死亡率高；而元宝山冷杉、资源冷杉和秦岭冷杉均存在幼苗供应量充足,但死亡率很高的情况。目前,4种冷杉种群结构均为增长型,但种群增长性低,趋于稳定型。在不同取样尺度下,种群分布格局均为集群分布,随年龄增加,种群聚集强度减弱。(4)这5种冷杉的濒危原因,外因包括气候变迁、气候变暖、人类干扰和群落环境影响,而内因主要是种群的自然繁殖能力。1)地质时代的气候变迁直接导致这5种冷杉成为濒危物种。同时,生境岛屿化导致受外界胁迫的影响被放大。2)由于冷杉喜湿冷,气候变暖使其有垂直向上和水平向北移动的趋势,使分布区进一步缩小直至消失。3)人为干扰进一步缩小其分布范围,降低种群个体数。4)群落环境影响其天然更新。5)自然繁殖能力差,加快其野外灭绝速度。5种冷杉的保护措施：恢复小生境以提高生境安全度；调整植物群落结构,提高种群竞争能力及天然更新能力；处理枯落物,提高种子萌发率;开展近地保护和迁地保护试验示范,扩大其野生种群及分布区；增加保护意识和保护力度。
覃永贤[2]2007年在《濒危植物元宝山冷杉的保护遗传学研究》文中指出元宝山冷杉(Abies yuanbaoshanensis)是松科冷杉属的常绿针叶乔木,是世界上仅产于广西中部元宝山的珍稀濒危植物。在国家公布的首批珍稀濒危保护植物中,它被列为一级保护的濒危植物,并于1998年被IUCN“针叶树保护行动计划”列为重点保护对象。元宝山冷杉是第四纪冰期幸存下来的濒危植物,是研究我国第四纪冰川时期植物区系和气候变迁的“活化石”,也是我国生物多样性的关键类群。元宝山冷杉分布范围狭窄,集中分布在元宝山林区海拔1900~2000 m的蓝坪峰,生长于针阔叶混交林中,面积仅20hm2左右,在其他地方只有零星分布,种群数量不足1000株。本研究选用了元宝山冷山种群内叁个不同采样地点的125株成熟大树的幼叶作为研究材料,采用cpSSR和SSR两种分子标记方法,对元宝山冷杉样品的遗传多样性水平和遗传结构进行了研究。从保护遗传学的角度为制定科学有效的元宝山冷杉保护措施提供科学的依据。本研究获得如下结果:1.cpSSR分子标记方法揭示元宝山冷杉居群总共有14种单倍型组合模式,其有效单倍型数为6.9168,由14种单倍型组合出现的频率计算得出的单倍型期望杂合度为0.8554。在14种单倍型中,有4种单倍型在元宝山冷杉种群内是比较普遍的。2.SSR分子标记方法揭示元宝山冷杉居群7个基因座的等位基因观测数(Na)为16,有效等位基因观测数(Ne)为9.7073。元宝山冷杉等位基因的观测杂合度(Het)为0.2834,期望杂合度为0.3088。由各等位基因出现的频率计算种群内各基因座的总内繁系数Fis为-0.041。说明元宝山冷杉种群的遗传多样性水平低,但近交情况并不严重,只有轻微的纯合子过量现象。3.对元宝山冷杉根据Nei&Li遗传距离利用NJ法进行聚类分析和基于SSR进行了主成分分析(PCA),结果都显示:元宝山冷杉种群内个体间遗传相似性程度很高,整个种群的遗传多样性水平低。4.cpSSR和SSR两种标记方法揭示的元宝山冷杉种群的遗传多样性和遗传结构的数据表明,该种群的遗传多样性水平低。本研究的结果为今后有效地保护好该物种而制定明确的保护策略提供了有价值的信息。建议在保护元宝山冷杉种群时就要保护好居群内的所有个体,同时要重视分布地区全面的保护工作。
唐绍清, 王燕[3]2003年在《基于AFLP分子标记的元宝山冷杉种群的遗传多样性研究》文中提出元宝山冷杉(Abies yuanbaoshanesis Y.J.Lu et L.K.Fu)属松科冷杉属,是20世纪70年代发现的新种,是仅产于广西融水县中部元宝山的残遗濒危种,已被国家列为一级保护的濒危植物。本研究采用AFLP(扩增片段长度多态性,amplified fragment length polymorphism)分子标记来分析元宝山冷杉种群的遗传多样性,旨在了解该种群在分布区内的遗传变异水平和遗传结构情况;研究结果将有助于更清楚地认识这一濒危类群的生存潜力和濒危程度,而且可以为制定相应的挽救和保护措施提供科学的依据。
王燕, 唐绍清, 李先琨[4]2004年在《濒危植物元宝山冷杉的遗传多样性研究》文中研究说明元宝山冷杉(Abies yuanbaoshanensis)是仅分布于广西融水县元宝山的珍稀濒危物种。本研究采用AFLP分子标记分析了元宝山冷杉种群的遗传多样性。取元宝山冷杉种群43棵植株作为研究材料,4对引物组合用于AFLP扩增,共得到261条DNA扩增带。分析结果:元宝山冷杉种群的多态位点百分比率为50.96％,Nei's基因多样性为0.1510,Shannon多样性指数为0.1735。用NTSYS软件计算各个样品间的相似性系数,并用UPGMA法基于相似性系数进行了聚类分析。研究结果表明:元宝山冷杉种群的遗传多样性水平低,种群内个体间的相似性系数很大,无明显亚种群间的遗传分化。要保护或保存这个物种的遗传资源,建议应该选择种群内尽可能多的个体进行保护。
王燕[5]2002年在《元宝山冷杉种群的遗传多样性研究》文中提出元宝山冷杉是松科冷杉属的常绿针叶乔木，是20世纪70年代发现的新种，它是世界上仅产于广西融水县北部元宝山的残遗濒危种，已被列为一级保护的濒危植物。元宝山冷杉是第四纪冰期幸存下来的濒危物种，在广西的发现，对于研究我国南方古代植物区系的发生和演变，以及古气候、古地理有重要意义，特别是对第四纪冰期气候的探讨有学术价值，它是研究气候变化和植物变迁的依据，是活化石。元宝山冷杉是具有重大科学价值的类群，目前它却处于高度濒危极待保护状态，要有效保护和挽救这一作为我国生物多样性的关键类群，选择合适的方法来研究其遗传多样性是非常必要的。首先，物种的遗传多样性是长期进化的结果，是其生存和发展的前提，对遗传多样性进行研究可以为分析濒危物种或种群的进化潜力和未来命运提供重要资料；其次，遗传多样性是保护生物学研究的核心之一，不了解种内遗传变异大小、时空分布及其与环境条件的关系，就无法采用科学有效的措施来挽救濒于灭绝的物种、保护受到威胁的物种，对珍惜濒危物种制定合理的保护方针和策略，有赖于对物种遗传多样性的认识。 本研究选用一种高效的检测遗传变异的分子标记——AFLP技术来分析元宝山冷杉种群的遗传多样性，旨在了解该种群在分布区内的遗传变异水平和遗传结构情况；研究结果将有助于更清楚地认识这一濒危类群的生存潜力和濒危程度，而且可以为制定何种挽救和保护措施提供科学的依据。 本研究选用了元宝山冷杉种群内43株大树的嫩叶作为研究材料，用CTAB法从这些植物中提取到了质量高的DNA，结合DPS纯化系统纯化，有效地除去植物叶片中多糖或多酚等不纯物；然斤将纯化后的基因组DNA用于进行AFLP的各步反应；用荧光染料标记EcoRI引物，从24组引物对中筛选出4组引物对进行AFLP扩增；4个引物组合对43个样的总DNA进行扩增，共得到261条DNA扩增带，。统计这些AFLP表型带标记，用POPGENE软件计算各种多样性数据(PPB值为51％，Shannon多样性指数为0.086，Nei's基因多样性值为0.151)：用NTSYS软件计算各个样品间的相似性系数，并用UPGMA法基于相似性系数进行聚类分析，构建树状图，它们可反映出元宝山冷杉种群内个体间的遗传关系。 研究结果表明：AFLP方法是一种十分有效的检测种群遗传多样性的分子标记，既具有可靠性又有方便高效性；元宝山冷杉种群的遗传多样性水平很低，种群内各个个体间的相似性系数很大，遗传关系很近，无明显的遗传分化，这说明该种群的适应能力差、进化潜力有限，濒危程度很高；若要保护或保存这个物种的遗传资源，建议应该选择种群内尽可能多的个体进行保护。
饶龙兵[6]2009年在《基于生物芯片标记技术的五种濒危冷杉保护遗传学研究》文中进行了进一步梳理冷杉属(Abies)是松科中的第二大属,全世界约有50种,是组成寒温性暗针叶林和亚高山暗针叶林的建群树种,它们组成了高山地区独特的森林景观,在涵养水源、保护河川上游水资源方面起着重要作用,是各分布区高山造林和森林更新的重要树种;由于该属树种耐寒、耐荫性强,喜气候凉润,主要分布于北半球的高海拔或高纬度地区,在我国的东南部很难见到。1976年以来相继在我国浙江、广西、湖南、贵州和江西五省区发现5种冷杉新种,百山祖冷杉(A.besganzuensis)(吴鸣翔定名发表)、元宝山冷杉(A.yuanpaoshanensis)(吕庸浚和傅立国定名发表)、资源冷杉(A.ziyuanensis)(傅立国和莫新礼定名发表)、梵净山冷杉(A.fanjinshanensis)(黄威廉定名发表)和大院冷杉(A.dayuanensis)(刘起衔定名发表)。这5种冷杉植物的发现否定了以往亚热带的低、中山无冷杉分布的观点,被认为是植物地理学和植物学上的一大发现。这几种冷杉野生群体数量稀少,全部被列为国家一级重点保护植物。目前这几种冷杉分类存在争议,保护策略缺乏科学依据,而且部分材料野生植株极其稀少,如百山祖冷杉野生群体只剩3株。在样本很少情况下,要开展物种分类和保护遗传学研究只能寻求能大幅度提高检测位点数的方法才能提高实验可信度。生物芯片技术具有高通量、高效率的特点,可以达到此目的。本论文利用生物芯片技术的手段,开展了遗传标记生物芯片的制作与检测研究,并将该技术应用于5种濒危冷杉的保护遗传学研究,分析了5种冷杉的分子亲源关系和群体遗传分化,探讨了它们的濒危原因和保护策略,并对冷杉的水培繁殖作了研究,主要结论如下:1生物芯片技术对模板DNA的质量要求较高,而冷杉叶片中含有大量的多糖、蛋白质、多酚和色素类等次生代谢物质。本试验采用改良的CTAB法提取了冷杉基因组DNA,有效地去除了各种影响实验结果的杂质。检测结果表明,提取的DNA样品的D260 nm/D280 nm比值都为1.9左右,均为白色絮状沉淀,溶液清亮,无黏稠感,纯度较好。在芯片工作缓冲液中检测表明,提取的DNA样品孔均不发亮,且DNA主带清晰,无弥散带,能适应生物芯片的工作缓冲液环境,完全满足生物芯片技术对DNA质量的要求。2实验以小麦、云杉、为对照,研究了冷杉基因组DNA复杂性,将叁种材料基因组DNA酶切后,采用不同的选择性碱基的引物扩增。结果表明冷杉基因组DNA复杂性高于小麦和云杉,提示冷杉基因组DNA复杂性降低须采取更有效措施;采用PstⅠ和TaqⅠ两种酶切组合得到的片段数过多,提示应采用更多种的酶切组合或选择性碱基引物扩增可降低冷杉基因组DNA复杂性;冷杉基因组含C、G碱基数可能多于含A、T碱基数,提示应选用相对富含CG多的限制性内切酶可能有利于酶切效果。3实验采用7种不同的限制性内切酶组合酶切冷杉基因组DNA后,采用有无选择性碱基的PstⅠ引物扩增酶切片段,探讨适合冷杉基因组DNA复杂性降低的方法。结果表明酶切组合PstⅠ+TaqⅠ+MseⅠ酶切片段在无选择性碱基引物扩增时片段分布在750bp左右,分子量比较大的片段相对较少,分布比较均匀集中,从该酶切组合的+3碱基引物扩增时显示没有明显的条带,说明该酶切组合效果最好;酶切组合PstⅠ+BstNⅠ、PstⅠ+TaqⅠ效果次之,其它几种酶切组合不甚理想。4实验采用PstⅠ+TaqⅠ+MseⅠ酶切组合酶切冷杉基因组DNA样品构建基因组DNA文库,并用所得文库点制冷杉基因组DNA芯片,再用同样酶切方法进行样品处理后与芯片杂交,检测各芯片质量参数。检测结果表明芯片样点基本比率、中值比率和均数比率相关系数均大于0.9,参考通道信噪比为79.017-92.024,杂交后检测通道信噪比为20.786-32.827,说明采用该方法得到的芯片质量比较好,可以用于构建冷杉基因组DNA芯片。5实验利用6种冷杉的基因组DNA为建库材料,研究了冷杉基因组DNA芯片的制作方法,芯片质量参数和有效标记参数的选取,以及不同文库构建方法和不同样品处理方法对有效标记得率的影响,研究结果表明:综合分析后认为实验应选取重复性100%,召回率大于85%标记点比较合适,此时得到的平均有效标记得率为18%左右,不同方法制作的芯片文库具有一定通用性,有效标记得率具有一定偏好性,芯片文库构建方法和样品处理方法相同时有效标记产率最高。6实验采用PstⅠ、TaqⅠ和MseⅠ3种限制性内切酶混合酶切5种冷杉基因组DNA,并用酶切后的DNA片段制作遗传多样性检测的芯片检测并分析了5钟冷杉群体内遗传多样性,分析的遗传多样性参数有多态位点百分率、观察等位基因数、有效等位基因数、Nei基因杂合度、Shannon多样性指数等,并对结果做了差异显着性分析和多重比较,结果显示,5种冷杉的遗传多样性排序顺序为:资源冷杉﹥元宝山冷杉﹥梵净山冷杉﹥大院冷杉﹥百山祖冷杉5种冷杉,资源冷杉和元宝山冷杉差异不显着,大院冷杉和百山祖冷杉差异不显着,元宝山冷杉和梵净山冷杉差异不显着,其它两两间差异极显着。(具体参数值见第7章列表)7实验采用PstⅠ、TaqⅠ和MseⅠ3种限制性内切酶混合酶切5种冷杉基因组DNA,并用酶切后的DNA片段制作遗传多样性检测的芯片检测并分析了5钟冷杉群体间遗传分化,并计算了群体间遗传距离,利用遗传距离估算了群体分化时间,结果显示,5种冷杉群体209个位点平均的总基因多样度Ht=0.2608±0.0004,平均的群体内基因多样度Hs=0.1653±0.0004;群体间基因分化系数Gst=0.3664;群体间基因流Nm=0.8647。5种冷杉中资源冷杉、元宝山冷杉、大院冷杉叁种冷杉间亲源关系最接近,这叁种冷杉和百山祖冷杉关系比较接近,梵净山冷杉与以上4种冷杉关系最远。资源冷杉、元宝山冷杉、大院冷杉相互间分化时间最短,在4.5千年-9.9千年之间。分化时间最长的是梵净山冷杉和百山祖冷杉之间,为54千年。8试验采用了水培方式研究了在水培条件下生根调节剂和营养液对冷杉水培生根过程中愈伤诱导、生根率、最长根长、平均根长等参数的影响。结果表明生根调节剂(ABT和IAA)对诱导百山祖冷杉水培愈伤诱导、生根率、生根数有明显作用,两者都适合在百山祖冷杉水培繁殖中应用。但激素处理对最长根长和平均根长无规律性影响。营养处理对百山祖冷杉水培繁殖前期各项均无影响,但在出根后会影响根的生长。冷杉水培试验研究冷杉繁育提供了新的思路,有望使冷杉脱离濒危现状,使该物种作为水培盆景进入寻常百姓的生活,对于物种多样性保护,具有重要的意义。9末次冰期以来气候变暖使南方冷杉分布区极度缩小是冷杉濒危的直接原因;人为砍伐和对冷杉生境的破坏是冷杉濒危的重要原因;工业废气对环境的污染间接影响冷杉生境;冷杉的遗传多样性降低,存在近亲交配,导致冷杉适应性降低是冷杉濒危的遗传学原因。必须要制定有力的保护政策,加强管理;可采取就地保护和迁地保存措施,并进行人工繁育,归化自然。
韦范, 张广荣, 覃永贤, 刘付永清, 唐绍清[7]2014年在《梵净山冷杉和元宝山冷杉的叶绿体微卫星遗传多样性分析》文中提出梵净山冷杉和元宝山冷杉是极度濒危的国家一级重点保护植物。应用叶绿体微卫星标记(cpSSR)研究它们的遗传多样性,并与同属的广布种岷江冷杉的一个种群进行比较。结果表明:3对cpSSR引物(Pt63718、Pt30204和Pt71936)在这3种冷杉的249个个体中共检测到21个等位基因,组成35种单倍型;它们的单倍型数和有效单倍型数分别为梵净山冷杉(No=12,Ne=3.92),元宝山冷杉(No=9,Ne=3.28),两者均低于广布种岷江冷杉(No=14,Ne=11.57);梵净山冷杉和元宝山冷杉的稀有单倍型较少,其频率最高的单倍型分别出现在该种群的46.0%和44.1%的个体中;梵净山冷杉(He=0.75)和元宝山冷杉(He=0.70)的单倍型多样性也低于岷江冷杉(He=0.97)。梵净山冷杉和元宝山冷杉的叶绿体微卫星遗传多样性水平低。
薛辉[8]2013年在《片断化生境中南方红豆杉种群遗传多样性研究》文中指出南方红豆杉(Taxus chinensis var. mairei)为我国特有物种。由于生境丢失和片断化,其种群资源急剧下降,已位于濒危的境地,国家已将其列为Ⅰ类重点保护植物。关于南方红豆杉种群资源保护研究已经进行,南方红豆杉的遗传保护研究也逐步展开。微卫星分子标记可用于保护遗传学的研究。微卫星多态性检测技术在保护遗传学中可应用于种群杂合度、历史种群推测、种群异质性分析。微卫星分子标记还可用于生境片断化对物种基因流阻碍作用。本研究采用富集文库法从南方红豆杉基因组中分离多态性位点,为该树种的种群基因流和空间遗传结构的研究提供分子标记。南方红豆杉种群现多已片断化分布,甚至点状化分布,多以小种群形式存在,局限于狭小的分布范围。生境丧失和片断化对物种地理分布和多样性的变化有着至关重要的作用,被认为是威胁生物多样性的构成,结构及功能的主要因素。片断化不仅影响生态系统的种类组成、数量结构、生态过程等因素,同时也关系到物种的种群遗传结构。生境片断化产生的隔离效应亦阻碍了生境斑块间的基因交流,过度近交导致等位基因流失,遗传多态性降低。本研究以南方红豆杉片断化种群为对象,研究片断化对其种群内遗传变异影响以及片断化种群间的基因流和遗传分化。南方红豆杉野生种群片断化程度较高,生长在山地景观中的南方红豆杉种群能否突破山脊线的阻碍实现片断化种群间的基因流?景观遗传学可以分析识别基因流的传播障碍或生境走廊,并可评估预测保护管理方案在景观连接度方面的效果。本研究通过景观遗传学方法分析南方红豆杉的景观遗传结构,验证山脊线对基因流的阻碍作用。主要研究成果如下：1.从南方红豆杉基因组中筛选出11个多态性位点。用32个样本对获得的11个位点进行检测,共计发现等位基因数77个,发现等位基因数最多的为位点Tach9(10个等位基因),最少的为位点Tach1(5个等位基因),各位点平均等位基因数为7。预期杂合度为0.5196至0.8680,均值为0.7548；观察杂合度为0.2500至0.8333,均值为0.6186。分析结果表明PIC值自0.4891至0.8432,均值为0.6233。2.研究了南方红豆杉片断化种群的遗传多样性,结果表明其种群内等位基因数和等位基因丰度均维持在较高水平,杂合度缺乏现象在现有种群中表现不显着。AMOVA分析表明遗传变异主要来源于种群内,揭示种群间的遗传分化没有达到特别显着的趋势,但是南方红豆杉种群间已经表现出一定程度的遗传分化。从种群间遗传分化系数Fst来看最大达到0.4301,总体达到0.141,从基因流来看已有34.8%的两两种群间低于1。结合现存种群片断化严重的实际情况,故而我们认为种群间遗传分化已经在加剧,生境片断化已经阻碍了部分种群间的基因流。3.研究了山地景观中山脊线对南方红豆杉基因流的阻碍作用。Monmonier最大差异算法,SAMOVA算法,以及STRUCTURE和TESS两种贝叶斯分配检验的方法分别对南方红豆杉种群的景观遗传结构进行了分析,识别南方红豆杉种群间的基因流障碍。发现在山脊线(≥700m)两侧的的种群存在相对较强的遗传分化,体现出山脊线对其遗传分化的作用,推断南方红豆杉基因流受到部分山脊线(≥700m)的阻碍。
姜雪莲, 邵毅贞, 王文靖, 刘保东[9]2015年在《中国珍稀濒危冷杉的发现、现状及未来》文中研究指明百山祖冷杉、梵净山冷杉、元宝山冷杉和资源冷杉是中国特有的珍稀濒危植物,均被列为国家Ⅰ级重点保护植物。目前,这4种濒危冷杉在我国东南部亚热带山地呈空中岛屿状间断分布,且均分布在近山顶地区。面对全球气温的不断上升,它们缺乏足够的高海拔低温生境可供迁移,取而代之的将是生境的进一步压缩和破碎化。而横断山地区由于复杂的地形和多样化的生境而成为最合适冷杉生存的栖息地,可作为这几种冷杉的迁地保护中心。
参考文献：
[1]. 中国5种冷杉属植物生态濒危机制研究[D]. 李晓笑. 北京林业大学. 2013
[2]. 濒危植物元宝山冷杉的保护遗传学研究[D]. 覃永贤. 广西师范大学. 2007
[3]. 基于AFLP分子标记的元宝山冷杉种群的遗传多样性研究[C]. 唐绍清, 王燕. 中国植物学会七十周年年会论文摘要汇编（1933—2003）. 2003
[4]. 濒危植物元宝山冷杉的遗传多样性研究[J]. 王燕, 唐绍清, 李先琨. 生物多样性. 2004
[5]. 元宝山冷杉种群的遗传多样性研究[D]. 王燕. 广西师范大学. 2002
[6]. 基于生物芯片标记技术的五种濒危冷杉保护遗传学研究[D]. 饶龙兵. 中国林业科学研究院. 2009
[7]. 梵净山冷杉和元宝山冷杉的叶绿体微卫星遗传多样性分析[J]. 韦范, 张广荣, 覃永贤, 刘付永清, 唐绍清. 广西植物. 2014
[8]. 片断化生境中南方红豆杉种群遗传多样性研究[D]. 薛辉. 南京林业大学. 2013
[9]. 中国珍稀濒危冷杉的发现、现状及未来[J]. 姜雪莲, 邵毅贞, 王文靖, 刘保东. 生物学通报. 2015
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