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中图分类号：N031 文献标识码：A 文章编号：1000-8934(2013)02-0003-05
一、自然选择单位的主要观点
达尔文1859年出版《物种起源》，提出了进化论的四大要点：过度繁殖、生存斗争、遗传变异、适者生存。从此，自然选择原理(Principle of Natural Selection，简称PNS)成为现代生物学中最重要的理论之一。然而，自然界究竟选择了什么(个体、基因、群体还是其他东西)？这个连带的问题却仍悬而未决，成为生物学以及相关哲学研究的热门问题之一。
达尔文提出了自然选择的三个条件：(1)有性状变异；(2)某些变异是可遗传的；(3)有些变种繁殖更多。然而，个体、基因、物种、群体都可能满足这些条件。那么自然界究竟是选择了个体、基因还是其他什么呢？
在生物学哲学中，传统的观点主要有三种[1]：(1)个体选择(individual selection)，主要代表是达尔文以及美国哈佛大学教授迈尔(Ernst Mayr，1904-2005)；(2)基因选择(genic selection)：代表人物有美国著名生物学家威廉斯(George C.Williams，1926-2010)以及大名鼎鼎的道金斯(R.Dawkins)；(3)群体选择(group selection)，代表人物是索伯(Elliott Sober)与戴维·威尔逊(David S.Wilson)。[2]
1.个体选择
达尔文本人的立场主要是个体选择。他在《物种起源》中这样定义自然选择：“我把这种有利的个体差异和变异的保存，以及那些有害变异的毁灭，叫作‘自然选择’，或‘最适者生存’”。[3]例如，羚羊之所以很迅捷灵巧，是因为在进化过程中，快而灵巧的个体有更大的机会生存下来，慢而笨的个体逐渐被自然选择淘汰。
此外，达尔文还提到了性选择：“同性个体间的斗争，这通常是雄性为了占有雌性而起的斗争。其结果并不是失败的竞争者死去，而是它少留后代，或不留后代。”[4]例如雌鹿通常更喜欢鹿茸较大的雄鹿，那些鹿茸更大的个体就有更多机会繁衍后代。性选择显然也是个体选择，打个比方：现在女孩子偏好“高富帅”，因此“高富帅”的个体更容易延续后代；久而久之，“矮矬穷”的个体就有可能被选择出局。
然而，个体选择很快会遇到利他(altruism)问题：利他的个体在自然选择中更容易被淘汰，生物体的利他行为如何保留传承？例如，有些鸟类在看到捕食飞禽接近时，会发出一种特有的警告声；还有些地面筑巢的鸟类甚至会出演调虎离山的好戏：当捕食动物接近时，母鸟装作翅膀折断的样子逃开，等吸引捕食动物远离巢穴之后再振翅高飞。这些利他行为显然是不利于个体本身的生存，那么它们怎么没有被自然选择淘汰呢？[5]
2.基因选择
基因选择最早是由威廉斯等人提出的[6]，后来由于道金斯的大力宣扬而广为人知。道金斯是英国生物学家、牛津大学教授、英国皇家学会院士、著名科普作家。其代表作有《自私的基因》(1976)、《延伸的表现型》(1982)、《上帝的迷思》(2006)等。他在《自私的基因》中明确提出：选择的基本单位，因此也是自我利益的基本单位，既不是物种，也不是群体，严格说来，甚至也不是个体，而是遗传单位基因。[7]
道金斯区分了复制子(replicator)与载体(vehicle)。[8]他认为，真正复制流传的是基因，而具体的生命有机体是基因的载体。基因有三个特点：不朽、表达能力、精确复制。基因寄居在生命体内，直接地与外部世界相联系，并遥控操纵。基因创造了生命体，而保存基因正是生命体存在的终极理由。复制基因源远流长，生命体只是它们的生存载体。
如果基因选择派来解释当前女孩子大多喜欢“高富帅”的现象。他们会说这是因为“高”与“帅”在自然选择中都属于优势基因，女孩子选择他们也会有更多机会复制自己的基因；虽然“富”并非基因，但丰富的物质条件有利于抚育后代，保证基因的流传，因此也符合自然的选择。
道金斯用“亲缘选择”(kin selection)来说明生物利他行为。亲缘选择是指，动物会更乐于帮助与自己有亲缘关系的同类，而且亲缘关系越近，利他的程度也就越高。因为亲缘生物在基因上相似，虽然某个生物体的特定行为会损害它自己的适应性，但是会提升它的亲缘生物的适应性，所以在总体上会提高基因传递的平均概率。[9]例如一只猴子看到危险临近时，会大声发出警告提醒同伴。尽管这样做会使它自己更可能受到攻击，但是会使整个猴群获得安全。因此从整体上看，它的基因具有更高的概率生存下来。此外，很多鸟类会更加乐于帮助和自己有亲缘的同伴抚养幼鸟，但是对于没有亲缘关系的则可能置之不理。
此外，还可能有互惠利他(reciprocal altruism)。例如，特里弗斯(R.Trivers)提出：如果生物体期望自己所做的好事将来会有回报，那么它会乐于帮助，因此这样的利他行为实际上是互惠互利的。[10]帮助的代价因为可能的回报而得到了补偿，因此互惠互利能够经受自然选择而进化。例如，鳄鱼嘴里的食物碎屑为千鸟提供了食物，而千鸟也帮鳄鱼清洁了牙齿和口腔。
道金斯只承认有限度的利他，否认真正的利他：
然而我们也会看到，基因为了更有效地达到其自私的目的，在某些特殊情况下，也会滋长一种有限的利他主义。上面一句话中，“特殊”和“有限”是两个重要的词儿。尽管我们对这种情况可能觉得难以置信，但对整个物种来说，普遍的爱和普遍的利益在进化论上简直是毫无意义的概念。[11]
但是总体而言，他认为“凡是经由自然选择进化而来的任何东西应该是自私的”。因此他的书名就是《自私的基因》。
当然，道金斯承认人类社会的特殊性。这是因为人类有文化，文化也可以像基因一样复制。他为这种新的复制基因起名为Mimeme。这个词来自希腊词词根，道金斯进一步将之简为meme(中文译为“觅母”)。他虽然极力主张生物世界中基因的自私性，但还是为人类用文化来克服自私留下来了空间：
我们是作为基因机器而被建造的，是作为觅母机器而被培养的，但我们具备足够的力量去反对我们的缔造者。在这个世界上，只有我们，我们人类，能够反抗自私的复制基因的暴政。[12]
3.群体选择
戴维·威尔逊与索伯复兴了群体选择。戴维·威尔逊美国著名进化论专家，现在纽约的宾汉姆顿大学任教。索伯长期任教于威斯康星大学，因为生物学哲学的卓著贡献，被选为现任国际逻辑学方法论与科学哲学协会主席(2011-2015)。
群体选择强调，个体真正利他合作的群体比起个体自私自利的群体，会更有适应优势。达尔文本人举过这样一个例子：蜜蜂输入澳洲之后，很快就把小型的、无刺的本地蜂消灭了。[13]从群体选择的观点看，带刺的蜜蜂蜇人后死亡，对个体本身是有害的，但是能够更加有效地保护蜂群，因此自然界最终选择了带刺的蜜蜂群体。
需要澄清的是，群体选择论者通常是多元主义者，即承认基因、个体、群体三个层次的选择都真实存在。例如索伯与戴维·威尔逊指出，“进化至少包括三个不同类型的选择过程：同一个体内的基因选择，同一群体内的个体选择，同一种群内的群体选择。某些属性的进化由这三个过程中的一个所推动，其他属性由其他过程所推动。也有一些属性是几个选择过程同时相互作用的联合结果。”[14]
二、支持群体选择的主要论证
在生物哲学界尤其是大众传媒界，基因选择一度占据上风。我个人认为，索伯、戴维·威尔逊、布兰登(R.Brandon)等人对基因选择的批评很有道理，所以在此列举两个支持群体选择的主要论证：屏蔽(Screen-Off)、适应度(Fitness)。
1.屏蔽
我们可以从概率论来这样定义“屏蔽”概念：
Y把X从Z中屏蔽，当且仅当，P(Z｜X&Y)=P(Z｜Y)≠P(Z｜X)
例如，有些烟草“专家”辩称，抽烟不会导致肺癌，真正的凶手是基因缺陷。有某种基因缺陷的人会特别喜欢抽烟，从而更容易患肺癌。这样乍看起来抽烟与肺癌之间有很高的相关性，其实因为基因缺陷导致抽烟并最终导致肺癌。如果要反驳这种观点，我们可以令Y为抽烟，Z为导致肺癌，X为基因缺陷。这样，P(Z｜X&Y)是既抽烟又有基因缺陷的人得肺癌的概率，P(Z｜Y)是抽烟的人得肺癌的概率，P(Z｜X)是有基因缺陷的人得肺癌的概率。
只要我们证明P(Z｜X&Y)=P(Z｜Y)≠P(Z｜X)，即“既抽烟又有基因缺陷的人得肺癌的概率”等于“抽烟的人得肺癌的概率”，不等于“基因缺陷的人得肺癌的概率”，那么我们就可以说：抽烟(Y)把基因缺陷(X)从导致肺癌(Z)中屏蔽——只要抽烟就容易导致肺癌，无论是否有基因缺陷。
迈尔与美国著名进化论生物学家、科学史家古尔德(Steven Gould，1941-2002)就曾经质疑基因选择：自然界在选择的是个体的性状，还是它们基因？我们知道，生物的基因型(genotype)在很大程度上导致了生物的表现型(phonotype)，而生物的表现型在很大程度上导致了其在自然界的生存适应。因此，三者之间的因果关系可以这样表示：
基因型——表现型——生存适应
自然界通常选择的是表现型，而不是基因型，表现型会把基因型从自然选择中屏蔽出去。例如，基因型为AA与Aa的豌豆可能表现型都是高株，如果在现有的情境中自然界更偏好高株，那么这两个基因型都可能被选择；假如在某些特别情况下，基因型为aa(表现型通常应为矮株)的异常发育为高株，自然界也可能会选择它。因此，自然直接选择的是表现型，而非基因型。
索伯与戴维威尔逊认为，在某些情况下，群体选择可以“屏蔽”个体表现型选择：[15]
其中Exp(n｜——)表示在某条件下团体产生繁殖团体的预期数量，G表示团体表现型，P表示团体中个体的表现型。即：最终团体的繁衍数量取决于团体表现型，而不是个体表现型。
2.适应度
索伯与戴维·威尔逊画图表示适应度[16]：
竖轴表示生物的适应度；横轴表示生物群体的自私程度%S，0为完全无私的群体，100为完全自私的群体，图中的S线表示自私个体的适应度，A线表示利他个体的适应度，虚线W表示群体的适应度。
从图中不难看出：(1)在任何一个群体中，自私个体的适应度总是高于利他个体，这反应在S线总是位于A线之上。(2)如果群体的自私程度越低，那么群体的适应度可能越高，这反应在虚线W在近0(完全无私)之处要略高于近100(完全自私)之处。
索伯与戴维·威尔逊进而表明，利他可以增加群体的适应度，因此群体也可以作为自然选择的单位。
三、多元论与实在论
加拿大生物哲学家罗伯特·威尔逊(R.A.Wilson)区分了两大范畴的四种立场[17]：(1)实在论：自然在什么层次选择，是一个事实问题；(2)反实在论：自然选择的层次不是事实问题(而是怎么方便)；(3)一元论：自然选择只有一个层次；(4)多元论：自然选择可以有多个层次。
这样两两组合，就形成了一个的表格：
其中除了很少有一元反实在论，其余的三派观点都各有代表。例如，前文提及的个体选择、基因选择大多属于一元实在论。他们既相信自然选择的单位或层次是真实存在的，又希望把所有的自然选择还原为一个单位：个体或基因。群体选择主要属于多元实在论，他们也相信自然选择的单位是真实的，只不过认为选择可以在多个层面进行。多元反实在论否认自然选择的单位是一个事实问题，他们倾向于这只是一个方便问题，我们可以从多个层次来说明自然选择，就看怎么方便就行。
因此，罗伯特·威尔逊进而总结了三种多元论：[18](1)多元实在论：自然选择的层次既是实在的，又是多元的。(2)彻底多元论：生物世界是复杂的、变化的、多样的，我们的研究往往是简单的、贫乏的。这种观点也有些不可知论的意思。(3)模型多元论：对于不同情形应该选用不同模型，没有一个模型可以穷尽自然选择。这种观点强调的是具体问题具体分析。
笔者赞同多元实在论(群体选择)。索伯与戴维·威尔逊的“适应度”图表明，自然选择可以在多个层次上进行：如果仅仅对个体有利，雌雄性别比例最好是1︰1；如果是对团体有利，更高的雌性比例更有利于繁衍后代；二者共同作用，最终形成均衡的结果。
四、选择单位的四个问题
印第安纳大学科学史与科学哲学系教授伊丽莎白·劳埃德(Elisabeth Lloyd)专长于生物学哲学、科学模型，性别问题，其主要著作：《进化理论的结构与验证》(1988)。她在为《斯坦福哲学百科全书》所写的“选择的单位与层次”一文中，指出自然选择的单位或层次应该进一步细分为四个问题[19]：
(1)互动子问题：究竟是什么在与世界相互作用，并且不能还原为更低层次？例如，生物群体与自然界的互动可否还原为个体与自然界的互动，并且最终还原为基因与自然界的互动？生物体的组成部分(如器官)有没有可能也直接与世界相互作用？
(2)复制子问题：究竟是什么在复制？虽然在生物学中公认基因是复制单位，但是真正复制流传的是单条的基因还是基因库，还可以进一步细化研究。如果我们承认群体选择，甚至可以思考“北京精神”这一类的群体文化能否复制或如何复制。
(3)受益者(beneficiary)问题：在自然选择中，最终受益的究竟是什么？自然界选择了某些生物，其中真正受益是物种或世系，还是幸存的等位基因呢？
(4)适应表现者(manifestor of adaptation):我们常说“适者生存”，生物种群在自然选择中进化时，究竟是什么东西在适应？“适应”似乎可以分出两种意思：一是选择产物(selection-production)，例如因为环境污染，天空与大地越来越灰蒙蒙的，灰色的蛾子就成了适应的选择产物；另一种情况是某些性状就像“好的工程”能使其拥有者更好地适应，而被称为“工程”(engineering)适应，例如达尔文提到燕雀进化出尖嘴或利爪，更好地适应其海岛。
笔者以为，劳埃德将选择单位分析为四个问题，其实最重要的仍是互动子问题。复制子与受益者的问题属于细化科学的细节；而适应表现者中的选择产物与工程适应的二分，甚至有可能误导——燕雀并非有意识地进化出尖嘴或利爪，燕雀与灰蛾的选择原理是一样的。真正重要的仍是互动子问题：在进化过程中，究竟什么在与世界相互作用，并且不能还原为更低层次？
五、个人观点
综上所述，自然选择的单位仍是生物学哲学中的一大难题。我个人的观点是：(1)自然选择仍然是一个未尽的科学研究纲领。一方面，自然选择是久经考验的科学理论，虽然西方仍有智能设计(Intelligent Design)等杂音，自然选择的科学性与普遍性都已确立无疑。但是另一方面，自然选择迄今虽有百多年历程，但实际上仍有很多概念与理论上的问题还很不清楚。因此我用拉卡托斯的“科学研究纲领”来表示，希望生物学界与哲学界对此做更多的研究。
(2)我本人的立场倾向于群体选择(多元选择)。在人工选择中，我们似乎可以选择个体而非基因(例如很受欢迎的三倍体无籽西瓜是不育的)；在人类社会中，也似乎存在群体选择的现象(例如纳粹帝国的灭亡)；当然对于自然选择，我们还需要更多的科学证据来支持多元选择。我个人认为，自然选择的单位或层次仍然是一个经验问题。除非我们设法证明各个选择单位在数学与因果上是完全等效的，否则我们总可以设计出类似判决性的实验，来检验这些学说的有效性。当然，这需要生物学家与哲学家的精诚合作：哲学家寻找与分析问题，生物学家通过理论计算或实验解决问题。
(3)群体选择将为进化伦理学开辟新的道路。如果群体选择的概念能够在科学上得以成立，那么无私的人类群体很有可能比自私的人类群体在进化中更有优势，或许会为道德的起源与基础等伦理学研究提供更充分的生物学依据。[20]